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1. Lebendfotos
1.1. Falter
1.2. Aberrationen
1.3. Kopula
1.4. Eiablage
1.5. Ausgewachsene Raupe
1.6. Jüngere Raupenstadien
1.7. Fraßspuren und Befallsbild
1.8. Puppe
1.9. Ei
2. Diagnose
2.1. Männchen
2.2. Falter
Grundsätzlich sehen sich alle Perlmuttfalterarten mehr oder weniger ähnlich. Ein genauer Blick auf die Zeichnung, speziell der Hinterflügel-Unterseite, grenzt die Zuordnung aber sehr schnell stark ein, so daß nur noch wenige Arten in Betracht kommen. Die großen Perlmuttflecken auf der Hinterflügel-Unterseite lassen in Europa eine Verwechslung von Speyeria aglaja mit einer anderen Art kaum zu. Alleine von der Oberseite her, ist es sehr viel schwieriger, sie von F. adippe und F. niobe zu unterscheiden. Die ♀ ♀ von S. aglaja haben oberseits meist (nicht immer) einen deutlich aufgehellten Vorderflügelapex, was sie von denen von F. adippe unterscheidet. Die dünnen Duftschuppenstreifen auf der Flügeloberseite der ♂ ♂ hingegen, sind schmaler als die von F. adippe. Die Unterscheidung von F. niobe, ist alleine von der Oberseite her kaum sicher möglich.
2.3. Unterscheidungsmerkmale in der Gattung Argynnis s.l. (inkl. Speyeria und Fabriciana)
| Oberseite ♂ | Oberseite ♀ | Unterseite | Unterscheidungsmerkmale | |
| A. paphia |  |  |  | Oberseite 1 - bei ♂ 4 Duftschuppenstreifen auf M3, Cu1, Cu2 und A 2 - relativ große Postdiskalflecken 3 - bei ♀ Diskalflecken getrennt 4 - i.d.R. ohne Schimmer (außer bei f. valesina) Unterseite 5 - Vorderflügel bräunlich 6 - durchgehender, meist deutlicher Silberstreifen |
| A. pandora |  |  |  | Oberseite 1 - bei ♂ 2 Duftschuppenstreifen auf Cu1 und Cu2 2 - relativ kleine Postdiskalflecken 3 - bei ♀ Diskalflecken meist verbunden 4 - grünlicher Schimmer Unterseite 5 - Vorderflügel orangerot, kardinalrot 6 - Silberstreifen oft nur schwach ausgeprägt, manchmal unterbrochen |
| S. aglaja |  |  |  | Oberseite 1 - bei ♂ meist 2-3 undeutliche Duftschuppenstreifen, manchmal auf Cu2 und A verstärkt 2 - bei ♀ Apex meist aufgehellt 3 - bei ♀ vereinzelt blaugrüne Bestäubung Unterseite 4 - postdiskale Fleckenreihe fehlt 5 - grüne Bestäubung |
| F. adippe |  |  |  | Oberseite 1 - bei ♂ 2 deutliche Duftschuppenstreifen auf Cu1 und Cu2 2 - bei ♀ Apex nicht aufgehellt 3 - ♀ nie mit blaugrüner Bestäubung Unterseite 4 - weiße, braungerandete Postdiskalflecken 5 - meist kleiner (oft fehlender) weißer Fleck an Basis der Hinterflügel, extrem selten schwarz gekernt 6 - Marginallinie undeutlich 7 - bei ♀ 3 Perlmuttflecken im Apikalbereich |
| F. niobe |  |  |  | Oberseite 1 - bei ♂ fehlende oder 2 undeutliche Duftschuppenstreifen auf Cu1 und Cu2 2 - bei ♀ Apex meist aufgehellt 3 - bei ♀ oft blaugrüne Bestäubung Unterseite 4 - weiße, braungerandete Postdiskalflecken 5 - weißer, oft schwarzgekernter Fleck an Basis der Hinterflügel 6 - deutliche Marginallinie |
| A. laodice |  |  |  | Oberseite 1 - bei ♂ 2 Duftschuppenstreifen auf Cu2 und A 2 - Diskalflecken rund/oval 3 - bei ♀ meist kleiner weißer Fleck in Gabelung von R4 und R5 Unterseite 4 - braunrote bis violette Grundfärbung im Außenbereich der Hinterflügel 5 - grünliche bis gelbliche Grundfarbe im Innenbereich der Hinterflügel |
(Farbtafeln und Text: Jens Philipp)
2.4. Ssp. vitatha
2.4.1. Männchen
2.5. Ähnliche Arten
2.6. Genitalien
2.6.1. Männchen
2.6.2. Weibchen
2.7. Erstbeschreibung
2.8. Erstbeschreibung der ssp. S. a. vittata
2.9. Beschreibung von John Curtis als Argynnis aglaia
3. Biologie
3.1. Lebensweise und Verhalten
S. aglaja ist ein Bewohner von feuchten und trockenen Wiesen im Wald und in Waldnähe. Auch auf breiten Waldschneisen, in Küstendünen und auf Almen oberhalb der Waldgrenze kann man sie antreffen. Im Gebirge steigt sie bis etwa 2300 m. An ihren Flugstellen wachsen meistens Disteln, denn der Falter hat eine Vorliebe für den Nektar der Distelblüten. Er fliegt in einer Generation von Mitte Juni bis Ende August. Das ♀ legt seine Eier vorzugsweise am Blattstiel und an bodennahe Sprossen der Nahrungspflanzen ab. Dies sind vor allem Veilchenarten wie das Hundsveilchen (Viola canina), das Rauhhaarige Veilchen (Viola hirta) oder auch das Sumpfveilchen (Viola palustris). Eine weitere, mittlerweile sicher belegte Nahrungspflanze ist der Wiesenknöterich (Polygonum bistorta). Während verwandte Arten Veilchen am Waldrand belegen, legt das ♀ des Großen Perlmuttfalters seine Eier an solche Pflanzen, die in der offenen, nicht von Bäumen beschatteten Wiese wachsen.
Die Raupe schlüpft noch im Sommer, frisst aber zunächst nur die Eihülle um sich anschließend in der Bodenstreu zu verstecken. Erst im nächsten Frühjahr beginnt sie dann mit der Nahrungsaufnahme an den Veilchenblättern.
(Autor: Jürgen Hensle)
3.2. Habitat
3.3. Prädatoren
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
„eine der drei Grazien.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio aglaja Linnaeus, 1758 [Originalkombination]
- Mesoacidalia aglaja (Linnaeus, 1758)
- Argynnis aglaja (Linnaeus, 1758) [bis De Moya et al. (2017) meistgebrauchte Kombination]
4.3. Synonyme
- Papilio pasilhoe Linnaeus, 1767
- Papilio charlotta Haworth, 1802
4.4. Unterarten
- Speyeria aglaja vitatha (Moore, [1875])
4.5. Taxonomie
De Moya et al. (2017) kommen in ihrer sehr umfassenden Studie zum wenig überraschenden Ergebnis, dass die derzeitige Aufteilung in eine amerikanische Gattung Speyeria und eine europäische-asiatische Gattung Argynnis so nicht haltbar ist. Sie kommen zum Schluss, dass man die Arten alle in einer weit gefassten Gattung (die dann Argynnis hieße) zusammenfassen müsste, oder aber die Arten auf drei Gattungen (Argynnis, Fabriciana, Speyeria) zu unterteilen hätte. Die Entscheidung aus europäischer (und wohl auch asiatischer) Sicht wäre die für eine einzige Gattung, die aus nordamerikanischer Sicht für drei Gattungen unter Beibehaltung von Speyeria. Wörtlich: "In our opinion, there are only two ways to interpret the topology for a robust classification: either the entire clade is considered to be the genus Argynnis or the three strongly supported clades can be considered as the genera Argynnis, Fabriciana and Speyeria." Was verspricht die größte nomenklatorische Stabilität? In Amerika spielen viele Speyeria-Arten im amtlichen Naturschutz eine wichtige Rolle – man darf diese Namen nicht einfach verschwinden lassen. Also: "When considering these two alternatives, we need to take into account issues of stability. The current recommendation is for the entire clade to be called Argynnis (Simonsen et al., 2006), yet in North America Speyeria continues to be widely used, especially in matters related to conservation. We thus feel that retaining the name Speyeria is necessary for stability and consistent usage. This would mean that the name Arygnnis would be applied to Argynnis s.s., that is, all traditionally recognized Palearctic subgenera except Mesoacidalia and Fabriciana." Für uns Europäer hat das zur Folge, dass uns Argynnis paphia, Argynnis pandora und Argynnis laodice erhalten bleiben. Die Kombinationen Fabriciana adippe, Fabriciana niobe und Fabriciana elisa kennen wir ja schon aus der nahen Vergangenheit – die lassen sich also leicht wieder reaktivieren. Lediglich Argynnis aglaja, damals Mesoacidalia aglaja, bekommt eine für unsere Ohren ungewöhnliche, wenn auch nicht neue Kombination: Speyeria aglaja! Die Art gehört in den Verwandtschaftskreis der nordamerikanischen Arten.
Gerade weil hier offen abgewogen wurde, war zu erwarten, dass es Widerspruch gibt. Und er kam dann auch. Zhang et al. (2020: 17) ließen ihre Meinung schon in der Kapitelüberschrift erkennen: "Speyeria Scudder, 1872 is a subgenus of Argynnis Fabricius, 1807". Sie argumentierten: "Several generations of American naturalists were raised being accustomed to the name Speyeria and are less familiar with the name Argynnis, thus being resistant to abandoning Speyeria as a genus name. Our genomic studies also support the view that Speyeria should be considered a subgenus within Argynnis. The two groups are very close to each other genetically (Fig. 10). The COI barcode difference between the type species of Speyeria and Argynnis is 8.2%, and the estimated time of divergence is 9.1 Mya according to De Moya et al. (2017) (Brenthis Hübner, [1819], which is sister to the clade that includes Argynnis and Speyeria diverged from them 11.1 Mya), but likely about 7.5 Mya according to Chazot et al. (2019), who show that Brenthis diverged from Argynnis at 9.2 Mya (9.1*9.2/11.1≈7.5). This divergence is nearly the same as (or less than) between the two species of Euptoieta E. Doubleday, 1848 (Fig. 10): COI barcode difference 8.8%, estimated time of divergence about 8 Mya according to Zhang et al. (2019d). Moreover, Argynnis is also quite close to Boloria Moore, 1900 (type species Papilio pales [Denis & Schiffermüller], 1775) (estimated divergence 14.6 Mya (Chazot et al. 2019)), and they together form a more prominent group in the phylogenetic tree than either of them does separately (Fig. 10). Thus, it is even conceivable to take the next step and treat Boloria sensu lato as a subgenus of Argynnis. Currently we refrain from their unification, because the genetic distance between Argynnis and Boloria is still within the limits possible for distinct genera, and the pronounced phenotypic distinction between these two genera exists making their visual recognition straightforward. However, butterfly classification would be more inconsistent if Speyeria stays a genus distinct from Argynnis. Therefore, we agree with Simonsen et al. (2006) and place Speyeria as a subgenus within Argynnis." Das klingt so, als wären Gattungen und Untergattungen objektive, eindeutige und vor allem messbare Einheiten - doch das können sie gar nicht sein!
Wir sind im Lepiforum diesem Vorschlag zu einer Rückwärtsrolle nicht gleich gefolgt, und in Nordamerika - wo die meisten Speyeria-Taxa zu Hause sind, gab es Anhänger für beide Konzepte. Zhang et al. (2020: 17) hatten die einzige europäische Art - Speyeria aglaja - nicht berücksichtigt, und die Gattung Fabriciana ganz außen vor gelassen. Dass Speyeria innerhalb von Argynnis s.l. eine monophyletische Gruppe bildet, hat niemand bestritten, das gilt aber für Fabriciana und Argynnis s.str. ebenso. Und auch für die angesprochene Boloria. Ob das nun Gattungen sind oder Untergattungen ist nicht definiert. Genetische Abstände allein oder deren Rückdatierung auf das Jahr der Trennung der Taxa sind ein Hilfsmittel zur Bildung sinnvoller Einheiten, aber kein objektives Maß. Denn dieses gibt es einfach nicht! De Moya et al. (2017) hatten als Hauptziel ihrer Entscheidung für drei getrennte Gattungen die nomenklatorische Stabilität gewählt. Und das war gut so.
Wie geht es weiter ? Zhang et al. (2020) wurde gefolgt oder (überwiegend!) auch nicht, aber es wurde nicht widersprochen. Der formale Widerspruch kam erst durch Pfeiler (2026) mit seinem Artikel: "On the unstabilized genus name for the Nearctic greater fritillaries (Lepidoptera: Nymphalidae: Argynnini)". Er kommt darin zum Schluss: "A summary of molecular phylogenetic studies using a variety of genetic markers provides a possible explanation for why this taxonomic change is controversial. These studies confirmed that species assigned to Speyeria, although generally morphologically similar to Argynnis, form a monophyletic group, a widely-accepted criterion for generic status. Thus, the controversy centers mainly on (1) the issue of taxonomic stability of a long-accepted genus name, (2) the need for increased taxon sampling of Palearctic taxa in phylogenomic studies, and (3) whether genetic divergence thresholds, including those of DNA barcodes analyzed here, can confidently be used as an aid in delimiting genera in the greater fritillaries. Based on the evidence presented here it is proposed that Speyeria be reinstated to full genus status." Er begann seine Diskussion mit dem Satz "Nomenclatural stability needs to be considered when changes in widely accepted generic names are proposed (ICZN 1999)." Dieser Grundsatz wird sehr gerne übersehen, wenn man der Meinung ist, eine neue "Wahrheit" gefunden zu haben - und Genetiker scheinen hier besonders anfällig dafür zu sein, ihre Erkenntnisse als "objektiv" anzusehen - auch wenn sich das in ihrem nächsten Paper schon wieder ändern kann.
Wir bleiben im Lepiforum also bei drei (bzw.) 4 getrennten Gattungen: Argynnis, Speyeria, Fabriciana (und Boloria). Und wir machen vorerst auch weitere Zusammenfassungen von Zhang et al. (2020) nicht mit: "The following are subgenera: Speyeria Scudder, 1872 of Argynnis Fabricius, 1807; Aglais Dalman, 1816 and Polygonia Hübner, [1819] of Nymphalis Kluk, 1780; Palaeonympha Butler, 1871 of Megisto Hübner, [1819]; Hyponephele Muschamp, 1915 of Cercyonis Scudder, 1875; Pyronia Hübner, [1819] and Aphantopus Wallengren, 1853 of Maniola Schrank, 1801 and Pseudonymphidia Callaghan, 1985 of Pachythone."
(Autor: Erwin Rennwald)
4.6. Verbreitung
S. aglaja ist in fast ganz Europa und im nicht tropischen Asien bis nach Japan verbreitet. In Europa fehlt sie nur auf Island, gebietsweise in Lappland und Nordrussland, sowie auf den meisten Mittelmeerinseln.
4.7. Typenmaterial
Honey & Scoble (2001: 293) akzeptieren die Lectotypus-Festlegung durch Hemming (1942) und teilen folgende Daten mit: “LSL [The Linnean Society of London, Anm. Red. Lepiforum]: LECTOTYPE ♀, with abdomen party eaten, labelled “Aglaja” [by Linnaeus], “Aglaja 785.” [by Smith].”
4.8. Literatur
- Curtis, J. (1823-1840): British Entomology; Being Illustrations and Descriptions of the Genera of Insects Found in Great Britain and Ireland: Containing Coloured Figures from Nature of the Most Rare and Beautiful Species, and in Many Instances of the Plants upon which they are Found. Vol V. Lepidoptera, Part I. — [Not paginated]. London (E. Ellis & Co.).
- Lectotypus-Festlegung: Hemming, F. (1942): On the correct name of the species commonly known as Argynnis aglaja (Linnaeus, 1758) (Lep. Nymphalidae) and matters indidental thereto. — Proceedings of the Royal Entomological Society of London, Series B. 11: 155-160.
- Honey, M. R. & M. J. Scoble (2001): Linnaeus's butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). — Zoological Journal of the Linnean Society 132: 277-399.
- Erstbeschreibung: Linnaeus, C. (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. 1-824. Holmiae (Laurentius Salvius).
- Erstbeschreibung der ssp. S. a. vitatha: Moore, F. [1875]: Descriptions of New Asiatic Lepidoptera. — Proceedings of the Scientific Meetings of the Zoological Society of London for the Year 1874: 565-579, pl. LXVI-LXVII.
- De Moya, R.S., Savage, W.K., Tenney, C., Bao, X., Wahlberg, N. & R.I. Hill (2017): Interrelationships and diversification of Argynnis Fabricius and Speyeria Scudder butterflies. — Systematic Entomology, 42: 635–649. [PDF auf onlinelibrary.wiley.com]
- Pfeiler, E. (2026): On the unstabilized genus name for the Nearctic greater fritillaries (Lepidoptera: Nymphalidae: Argynnini). — Zootaxa, 5782 (1): 173–182. [zum open-access-Artikel auf mapress.com]
- Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 192-193), Egg/ZH (Fotorotar AG).
- Tshikolovets, V. V., Yakovlev, R. V., & Z. Bálint (2009): The butterflies of Mongolia. — The Butterflies of Palaearctic Asia Series 8: 1-320.
- Zhang, J., Cong, Q., Shen, J., Opler, P.A. & N.V. Grishin (2020): Genomic evidence suggests further changes of butterfly names. — The Taxonomic Report of the International Lepidoptera Survey, 8 (7): 1–40. [zum open-access-Artikel auf digitalcommons.unl.edu]
