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1. Lebendfotos
1.1. Männchen ssp. bryoniae
1.2. Weibchen ssp. bryoniae
1.3. Weibchen ssp. flavescens
1.4. Weibchen ssp. lorcovici
1.5. Weibchen ssp. wolfsbergeri
1.6. Weibchen ssp. debrosi
1.7. Kopula
1.8. Aberration
1.9. Raupe
1.10. Jüngere Raupenstadien
1.11. Puppe
1.12. Ei
2. Diagnose
Die ♀♀ sind aufgrund der gelblichen, grauen oder braunen Grundfarbe, sowie der verstärkten Aderzeichnung der Flügel-Oberseite problemlos von Pieris napi zu unterscheiden. Die ♂♂ sind in vielen Fällen nicht sicher unterscheidbar. Viele bryoniae-♂♂ der 1. Gen. lassen sich jedoch durch den aus verlängerten Aderend-Dreiecken bestehenden Vorderflügel-Apikalfleck von Pieris napi-♂♂ unterscheiden. Besonders stark gezeichnete Falter haben entlang des gesamten Vorderflügel-Außenrandes eine dünne grauschwarze Linie. Auch die Aderenden der Hinterflügel-Oberseite können mit schwarzen Dreiecken markiert sein.
Bei P. napi sind die Aderenddreiecke nur schwach ausgebildet oder fehlen. Skandinavische napi der ssp. lappona (siehe auch Hensle (2001)) und adalwinda (siehe auch Hensle (2004)) sehen jedoch genauso aus wie Pieris bryoniae-Männchen!
Andere Merkmale, wie die Intensität der Basalbestäubung oder die Ausbildung des Diskalflecks unterliegen starken regionalen und individuellen Schwankungen, sind somit sehr unsicher.
Im südlichen Mitteleuropa (nördlich bis etwa zum Main) treten auch oft Hybriden zwischen P. napi und P. bryoniae auf. Deren ♂♂ sind noch schwieriger anzusprechen. Die ♀♀ sind in erster Linie am mehr oder weniger deutlich ausgebildeten Bryostrich und am ockergelben Vorderflügel-Costalrand zu erkennen. In mitteleuropäischen Feuchtgebieten treten jedoch auch „echte“ P. napi napi-♀♀ mit Bryostrich auf.
Pieris bryoniae-♂♂ der 2. und 3. Generation lassen sich kaum mehr von P. napi-♂♂ unterscheiden. Vielerorts sind dies auch keine reinen P. bryoniae mehr, sondern Hybriden mit P. napi.
- links: Pieris bryoniae bryoniae (Hübner, [1806]), erkennbar an der geringeren schwarzen Zeichnung am Apex und den schwarzen Dreiecken an den Aderenden auch der Hinterflügel - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Österreich, Vorarlberg, Damüls, 1500 m, e.o. 25. November 2000, leg. Jürgen Hensle
- Mitte: Pieris bryoniae bryoniae (Hübner, [1806]), 2. Generation - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Schweiz, Obwalden, Pilatus, 1650 m, e.o. 6. August 2004, leg. Jürgen Hensle
- rechts: Pieris bryoniae trans. ad. wolfsbergeri Eitschberger, 1984, erkennbar an der stärkeren Zeichnung der Aderenddreiecke, dem schwarzen Außenrand entlang aller Flügel und der dunklen Bestäubung am Außenrand (Extrembeispiel) - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Italien, Valle d' Aosta, vic. Glassier, 1850 m, 15. Juni 1994, leg. Jürgen Hensle
- links: Pieris bryoniae wolfsbergeri Eitschberger, 1984 - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Frankreich, Haute Savoie, La Tournette, 1900 m, e.o. 27. April 2004, leg. Jürgen Hensle
- Mitte: Pieris bryoniae trans. ad debrosi Eitschberger, 1986 - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Schweiz, Obwalden, Matthorn, 1300 m, e.o. 18. April 2005, leg. Jürgen Hensle
- rechts: Pieris bryoniae debrosi Eitschberger, 1986 - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Frankreich, Jura, Lajoux, 1180 m, e.o. 30. März 2004, leg. Jürgen Hensle
- links: Pieris bryoniae marani Moucha, 1956 - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Slowakei, 15 km nw. Kosice, 350 m, e.o. 26. Mai 1998, leg. Jürgen Hensle
- Mitte: Pieris bryoniae flavescens, 2. Generation - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Österreich, Niederösterreich, Mödling, 350 m, e.o. 19. Mai 2004, leg. Jürgen Hensle
- rechts: Pieris bryoniae lorkovici Eitschberger, 1984, 2. Generation - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Österreich, Steiermark, vic. Knittelfeld, 900 m, e.o. 29. Mai 1998, leg. Jürgen Hensle
- links: Pieris napi napi x Pieris bryoniae trans. ad debrosi Eitschberger, 1986 - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Schweiz, Obwalden, Matthorn, 1300 m, e.o. 29. April 2005, leg. Jürgen Hensle
- rechts: Pieris napi napi x Pieris bryoniae marani Moucha, 1956, 2. Generation - (Foto: Jürgen Hensle) Fundort: Slowakei, Vihorlat, Morske Oko, 600 m, e.l. 25. Juni 2003, leg. Jürgen Hensle
(Autor: Jürgen Hensle)
2.1. Ähnliche Arten
- Pieris brassicae (Linnaeus, 1758)
- Pieris mannii (Mayer, 1851)
- Pieris rapae (Linnaeus, 1758)
- Pieris ergane (Geyer, 1828)
- Pieris napi (Linnaeus, 1758)
2.2. Erstbeschreibung
2.3. In der Erstbeschreibung indizierte Abbildung
3. Biologie
3.1. Habitat und Verbreitung
Pieris bryoniae kommt in Europa nur im Schweizer und Französischen Jura, in den Alpen und auf höheren Bergen der Voralpen, so z. B. am Pilatus, der Schrattenfluh und am Gantrisch, in Fatra, Tatra, Nord- und Ostkarpaten vor; nicht in Skandinavien und nicht in den Südkarpaten. Auch ähnliche asiatische Taxa gehören sehr wahrscheinlich allesamt nicht zu dieser Art.
Grundsätzlich ist Pieris bryoniae ein Bewohner der montanen und subalpinen Stufe. Innerhalb dieser Gebirge bewohnt die Art jedoch stark unterschiedliche Biotope, und die Raupen haben sich an unterschiedliche Nahrungspflanzen angepasst.
In den Alpen findet man P. bryoniae häufig auf trockenen und flachgründigen, nur extensiv genutzten Wiesen und Weiden und auf Felsfluren in Südhanglage, sowohl in der Nadelwaldstufe, als auch in der Krummholzstufe darüber. In den Zentralalpen kann sie bis etwa 2400 m steigen, in Nord- und Südalpen bis auf etwa 2200 m. Das Vorkommen in den Nordalpen reicht hierbei gebietsweise bereits bis in die alpine Stufe, die von dieser Art in anderen Bereichen ihres Verbreitungsgebiets ansonsten nur von verflogenen Einzelexemplaren (meist ♂♂) erreicht wird. Hauptnahrungspflanze ist auf diesen Wiesen und Weiden das Gemeine Brillenschötchen (Biscutella laevigata), aber auch die Alpen-Gänsekresse (Arabis alpina) wird, speziell an sehr steinigen oder felsigen Standorten, gerne genutzt.
Das Brillenschötchen ist auch die Hauptnahrungspflanze der am niederösterreichischen Alpenrand verbreiteten ssp. flavescens. Hier lebt der Falter in lichten Kiefernwälder zwischen 300 und 600 m. Aber auch in anderen bewaldeten, tieferen Lagen der (Ost)Alpen kommt P. bryoniae vor. Der Falter fliegt hier vor allem entlang von Wasserläufen und auf Quellsümpfen, aber auch an Waldwegen und auf Lichtungen meist im Nadelwald, bis herab auf ca. 400 m. Als Raupennahrungspflanze wird hier von den ♀♀ stets der häufigste in Frage kommende Kreuzblütler gewählt, z. B. das Bittere Schaumkraut (Cardamine amara), das Ausdauernde Silberblatt (Lunaria redivia), die Sand-Schaumkresse (Cardaminopsis arenosa) oder auch das Wiesen-Schaumkraut (Cardamine pratensis). In den West- und Zentralalpen sowie den Schweizer Voralpen geht der Falter nicht so weit ins Tal hinab. Dort findet man ihn kaum unter 1000 m, in den Zentralalpen kaum unter 1500 m. Die Wahl der Nahrungspflanze ist aber grundsätzlich die gleiche wie weiter östlich, denn auch hier kommt er sowohl auf trockenen Wiesen, wie auch in den Wäldern vor.
Im Französischen und Schweizer Jura ist sein Larvalhabitat teilweise sehr dicht bewaldet und für einen Tagfalter recht untypisch. Der Falter fliegt hier an etwas aufgelichteten Stellen und an Waldwegen in den Kalk-Buchenwäldern, in Buchen-Tannen- und Buchen-Tannen-Fichten-Mischwäldern. Raupennahrungspflanze ist hier die Siebenblatt-Zahnwurz (Dentaria heptaphyllos). Die Eiablage erfolgt einerseits an lichten Stellen an den Waldwegen, aber auch an Pflanzen mitten im geschlossenen Hochwald. Im Nordjura, nördlich bis in die Umgebung von Solothurn, steigt der Falter bis auf ca. 800 m herab, im Südjura kaum unter 1100 m. Die unbewaldeten Hochlagen werden im Jura nicht besiedelt.
2, Buchenhallenwald mit Dentaria bulbifera, Larval- und Imaginalhabitat von Pieris bryoniae marani: Slowakei, Vihorlat, Morske Oko, 20. Mai 2004 (Foto: Jürgen Hensle)
In den Nordkarpaten, von der Mala Fatra über die Tatra bis zum Vihorlat-Gebirge und weiter in den Ostkarpaten, fliegt der Falter in noch urtümlicheren, Tagfalter-untypischen Biotopen: Mitten in Buchen-Hallenwäldern und (wo noch vorhanden) in Buchen-Urwäldern, vereinzelt bis auf 200 m hinab, in denkbar schattiger Umgebung. Hier ist er meist der einzige Tagfalter. Solche Habitate dürften seine ursprünglichen gewesen sein, bevor der Mensch begonnen hat, die Wälder umzugestalten. Nahrungspflanze seiner Raupe ist hier die Bulbillentragende Zahnwurz (Dentaria bulbifera), die oft in nächster Nachbarschaft zur Quirlblättrigen Zahnwurz (Dentaria enneaphyllos) wächst, welche aber nicht befressen wird.
Wo an flachen Stellen der Nordkarpaten neben den Bergbächen Erlen-Bruchwälder wachsen, kommt im Unterholz meist bestandsbildend das Ausdauernde Silberblatt (Lunaria redivia) vor, eine Schluchtwaldpflanze schattiger Standorte, welche vereinzelt auch schon in den Ostalpen mit Eiern belegt und von den Raupen gefressen wird.
In höheren Lagen, hauptsächlich der Ostkarpaten, lebt die Pieris bryoniae-Raupe wieder vorzugsweise auf dem Gemeinen Brillenschötchen an den gleichen Standorten wie in den Alpen.
Anderswo werden in den Karpaten aber auch z. B. die Knoblauchsrauke (Alliaria petiolata) an Waldwegen oder die Sand-Schaumkresse (Cardaminopsis arenosa) und das Wiesen-Schaumkraut (Cardamine pratensis) auf den Schotterbänken der Bergbäche und auf gewässerbegleitenden feuchten Wiesen befressen. Diese Nahrungspflanzen sind solche von Sekundärstandorten. Ursprünglich war P. bryoniae sicher überall ein Bewohner der Urwälder und des oberen Waldrands im Gebirge. Erst als der Mensch begann, Wege durch die Bergwälder zu bauen und Wiesen und Weiden anzulegen, breitete sich die Art auch auf diese aus und ging auf die frei gewordenen Weideflächen in den montanen und subalpinen Lagen über.
Der nahe verwandte Rapsweißling (Pieris napi) drang nun auch in diese Wälder vor, und beide Arten begannen sich zu hybridisieren. Wo dies in zu großem Maße der Fall war, starb Pieris bryoniae bald aus, speziell in tieferen Lagen. Heute noch können wir beobachten, wie dieser Prozess weiter voranschreitet. So löste sich die noch zu Beginn des 20. Jh. individuenreiche Metapopulation in den Kiefernwäldern südlich von Wien immer mehr auf, und heute finden sich am einst berühmten Fundort Mödling nur noch Einzelfalter und hauptsächlich (im männlichen Geschlecht eingeschränkt fortpflanzungsfähige) Hybriden mit P. napi. Die Populationen im ungarischen Bükk-Gebirge sind in den letzten Jahren bereits ausgestorben, und die im ostslowakisch-ukrainischen Vihorlat sind stark durch die Vermischung mit P. napi bedroht.
Nur in den subalpinen Hochlagen sind die Populationen von P. bryoniae noch ungefährdet. Zum einen kommt P. napi dort meist nicht so häufig vor, zum anderen vertragen die Hybrid-Puppen lange und kalte Winter nicht. Da aber die P. bryoniae-♀♀ sich viel eher mit den Hybriden als mit reinen Pieris napi-♂♂ paaren, fällt dort die Hauptursache der Vermischung weg.
3.2. Phänologie
In den Nordalpen, in den höheren Lagen von Zentral- und Südalpen, im Jura und in den Karpaten tritt i.d.R. nur eine Generation auf. Diese fliegt je nach Höhenlage im Juni und Juli (Jura, Alpen, höhere Lagen der Karpaten) oder auch schon im Mai (tiefere Lagen der Alpen und Karpaten unterhalb von etwa 700 m). In kalten Jahren können die Tiere in höheren Lagen der Nordalpen auch noch den ganzen August hindurch angetroffen werden. In den Süd- und Südostalpen treten 2-3 Generationen von Anfang Mai bis Ende Juli, bzw. bis Mitte September auf. Die 2. und 3. Gen. ist oft stark mit Hybriden mit P. napi durchsetzt. In tieferen Lagen der Nordkarpaten wird die 2. Gen. wahrscheinlich überall durch Hybriden vorgetäuscht. Ob sie in den Ostkarpaten rein vorkommt, bzw. im Bükk-Gebirge vorkam, ist nicht sicher bekannt.
(Autor: Jürgen Hensle)
3.3. Raupennahrungspflanzen
3.4. Nahrung der Raupe
- [Brassicaceae:] Biscutella laevigata (Gewöhnliches Brillenschötchen)
- [Brassicaceae:] Cardamine heptaphylla [=Dentaria heptaphyllos] (Finger-Zahnwurz)
- [Brassicaceae:] Cardamine bulbifera [= Dentaria bulbifera] (Zwiebeltragende Zahnwurz)
- [Brassicaceae:] Cardamine pratensis agg. (Wiesen-Schaumkraut)
- [Brassicaceae:] Cardaminopsis arenosa (Sand-Schaumkresse)
- [Brassicaceae:] Alliaria petiolata (Knoblauchsrauke)
- [Brassicaceae:] Lunaria redivia (Ausdauerndes Silberblatt)
3.5. Prädatoren
4. Weitere Informationen
4.1. Andere Kombinationen
- Papilio bryoniae Hübner, [1806] [Originalkombination]
4.2. Unterarten
- Pieris bryoniae marani Moucha, 1956
- Pieris bryoniae wolfsbergeri Eitschberger, 1984
- Pieris bryoniae lorkovici Eitschberger, 1984
- Pieris bryoniae debrosi Eitschberger, 1986
4.3. Taxonomie
Die früher zu Pieris bryoniae gezählten Subspezies ssp. lappona und ssp. adalwinda gehören nach Hensle (2001 & 2004) zu Pieris napi!
4.4. Nomenklatur
Opinion 975 der International Commission of Zoological Nomenclature weist die Publikation, in der der Name bryoniae erstmals erschien, als mit den Artikeln 8 und 9 des Codes nicht konform zurück und setzt sie mit der Nummer 82 auf den Official Index of Rejected and Invalid Works in Zoological Nomenclature: “Der Schmetterlinge Lepidoptera Linnaei europäisches Heer, presumed to have been printed about 1790-1793 by J. Hübner”. Der Name “bryoniae [Hübner, 1790-1793], in the combination Papilio bryoniae (Name No. 978)” wird auf den Official Index of Rejected and Invalid Specific Names in Zoology gesetzt.
Validität erhielt der Name bryoniae in einer anderen, später im selben Jahr herausgekommenen Publikation Hübners: Der „Ziefer-Band“, dessen Seiten 9-90 nach Hemming (1937: 177) 1806 erschienen.
(Autor: Jürgen Rodeland)
4.5. Literatur
- Eitschberger, U. (1984): Systematische Untersuchungen am Pieris napi bryoniae-Komplex (s.l.). — Herbipolania 1 (1): xxii + 504 S.; (2): 601 S. Markleuthen.
- Geiger, H. (1978): Die systematische Stellung von Pieris napi bryoniae: Biochemisch-genetische Untersuchungsbefunde (Lep.: Pieridae). — Entomologische Zeitschrift 88 (20): 229-235. Ex libris Jürgen Rodeland.
- Hemming, F. (1937): A bibliographical and systematic account of the entomological works of Jacob Hübner and of the supplements thereto by Carl Geyer[,] Gottfried Franz von Frölich and Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer. Volume 1: i-xxxiv, 1-605. London (Royal Entomological Society of London).
- Hensle, J. (2001): Zur Frage der subspezifischen Zuordnung von „Pieris bryoniae lappona“ Rangnow, 1935. — Atalanta 32: 89-95. [PDF auf zobodat.at]
- Hensle, J. (2003): Die Raupenfutterpflanzen einiger Populationen von Pieris bryoniae (Hübner, 1791). — Atalanta 34: 397-403. [PDF auf zobodat.at]
- Hensle, J. (2004): Zur Frage der subspezifischen Zuordnung von „Pieris bryoniae adalwinda“ Fruhstorfer, 1909. — Atalanta 35: 303-314. [PDF auf zobodat.at]
- Hübner, J. [1799-1838]: Sammlung europäischer Schmetterlinge 1: pl. 1-207.
- Erstbeschreibung: Hübner, J. [1805-1823]: Der Ziefer 4. Heer. Insectorum Ordo IV.: Titelseite, [i]-[iv], [i]-[iv], 1-194 [Titelblatt fehlt im Digitalisat; Kollation nach Hemming (1937)].
- Melville, R. V. [Secr.] (1971): Opinion 975. — The Bulletin of Zoological Nomenclature 28: 154-155. London.
- Müller, L. & H. Kautz (1939): Pieris bryoniae O. und Pieris napi L. — Abhandlungen des Österreichischen Entomologen-Vereins 1: 1-191 & 1-16, Frankfurt/Main (Kommissionsverlag Otto. H. Wrede).
- Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 154-155), Egg/ZH (Fotorotar AG).
- Stettmer, C. & P. Gross (2013): Bergweißling Pieris bryoniae (Hübner, 1806), S. 156-157. In: Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, J., Wolf, W.: Tagfalter in Bayern. — Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer. 784 S.
