+43Kontinente:EUAS
1. Lebendfotos
1.1. Falter
1.2. Balz
1.3. Kopula
1.4. Eiablage
1.5. Ausgewachsene Raupe
1.6. Jüngere Raupenstadien
1.7. Fraßspuren und Befallsbild
1.8. Puppe
1.9. Ei
2. Diagnose
2.1. Weibchen
2.2. Genitalien
2.2.1. Männchen
2.2.2. Weibchen
2.3. Erstbeschreibung
2.4. Bezug der Indikation „Wilk. pap. 54. t. 2. c. 1.“
3. Biologie
3.1. Habitat
3.2. Raupennahrungspflanzen
3.3. Nahrung der Raupe
- [Rosaceae:] Potentilla tabernaemontani [= Potentilla neumanniana, Potentilla verna] (Frühlings-Fingerkraut) [zahlreiche Beobachtungen in verschiedenen Regionen, überregional wichtige Eiablagepflanze]
- [Rosaceae:] Potentilla reptans (Kriechendes Fingerkraut) [zahlreiche Beobachtungen in verschiedenen Regionen, überregional wichtige Eiablagepflanze]
- [Rosaceae:] Potentilla anserina (Gänse-Fingerkraut) [mehrere Beobachtungen]
- [Rosaceae:] Potentilla erecta (Blutwurz) [mehrere Beobachtungen]
- [Rosaceae:] Potentilla sterilis (Erdbeer-Fingerkraut) [mehrere Beobachtungen]
- [Rosaceae:] Potentilla incana (= Potentilla arenaria, Sand-Fingerkraut) [1 Angabe aus Bayern]
- [Rosaceae:] Potentilla heptaphylla (Rötliches Fingerkraut) [1 Angabe aus Baden-Württemberg]
- [Rosaceae:] Potentilla recta (Aufrechtes Fingerkraut) [1 Angabe aus Griechenland (Hernández-Roldán et al. 2012)]
- [Rosaceae:] Potentilla anglica (Englisches Fingerkraut) [ob Freilandbeobachtung?, (Bink 1992)]
- [Rosaceae:] Potentilla palustris (= Comarum palustre, Sumpf-Blutauge) [mehrere Beobachtungen]
- [Rosaceae:] Fragaria vesca (Wald-Erdbeere) [zahlreiche Beobachtungen in verschiedenen Regionen, überregional wichtige Eiablagepflanze]
- [Rosaceae:] Fragaria viridis (Hügel-Erdbeere) [mehrere Beobachtungen]
- [Rosaceae:] Fragaria moschata (Zimt-Erdbeere, Moschus-Erdbeere) [noch wenige Beobachtungen]
- [Rosaceae:] Fragaria × ananassa (Garten-Erdbeere, Kultur-Erdbeere) [Lepiforums-Beitrag Jaroslaw Bury, 4. September 2011]
- [Rosaceae:] Agrimonia eupatoria (Gewöhnlicher Odermennig) [zahlreiche Beobachtungen in verschiedenen Regionen, überregional wichtige Eiablagepflanze]
- [Rosaceae:] Rubus idaeus (Himbeere) [wenige Beobachtungen (z.B. Hermann 1999)]
- [Rosaceae:] Rubus fruticosus agg. (Brombeere) [in Deutschland noch wenige Beobachtungen, nach Lafranchis et al. (2015) in den Dünen der Niederlanden einzige genutzte Raupennahrungspflanze]
- [Rosaceae:] Rubus caesius (Kratzbeere) [wenige Beobachtungen (z.B. Hermann 1999)]
- [Rosaceae:] Rubus saxatilis (Steinbeere) [wenige Beobachtungen]
- [Rosaceae:] Sanguisorba minor (Kleiner Wiesenknopf) [2 Beobachtungen aus Baden-Württemberg und Bayern]
- [Rosaceae:] Filipendula ulmaria (Mädesüß) [2 Beobachtungen aus Baden-Württemberg und Bayern]
- [Rosaceae:] Rosa canina (Hunds-Rose, Hecken-Rose) [Angabe aus Großbritannien]
- [Rosaceae:] Geum urbanum (Echte Nelkenwurz) [Angabe aus Großbritannien]
Die Raupe lebt in diversen, meist krautigen Rosaceen - Angaben zu Pflanzen aus anderen Familien sind mit Sicherheit falsch, also ausdrücklich auch die dem wissenschaftlichen Artnamen zu Grunde liegenden Malven. Die wichtigsten Eiablagepflanzen in Mitteleuropa sind Frühlings-Fingerkraut, Kriechendes Fingerkraut, Wald-Erdbeere und Odermennig, hinzu kommen diverse Beobachtungen an anderen Fingerkraut- und auch Erdbeer-Arten. Beobachtungen zur Eiablage an Rubus-Arten sind selten, aber vermutlich noch etwas unterrepräsentiert. Hermann (1999) stellte dazu fest: "Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758) an Rubus idaeus L. und Rubus caesius L.: Ei- und Raupenfunde an R. idaeus gelangen am südwestexponierten Rand einer Schlagflur an Blattunterseiten von Jungtrieben wenige Zentimeter über voll besonnter Fichtennadelstreu sowie an ebensolchen Jungtrieben über Holz und Rindenmulch. Die Eiablage an R. caesius erfolgte im Mai 1997 an die Unterseite eben austreibender Blätter einer vorjährigen Ranke über Muschelkalk-Schotter." An beiden Pflanzenarten gab es in Baden-Württemberg seither weitere Funde an entsprechenden Stellen. Ablagen am Mädesüß oder Kleinem Wiesenknopf sind selten. Angaben zur Hunds-Rose und zur Echten Nelkenwurz stammen aus Großbritannien, sind aber auch dort Ausnahmen. So ist auf [ukbutterflies.co.uk] z.B. zu lesen: "The primary larval foodplants are Agrimony (Agrimonia eupatoria), Creeping Cinquefoil (Potentilla reptans) and Wild Strawberry (Fragaria vesca). Barren Strawberry (Potentilla sterilis), Bramble (Rubus fruticosus), Dog-rose (Rosa canina), Salad Burnet (Sanguisorba minor), Tormentil (Potentilla erecta) and Wood Avens (Geum urbanum) are also used."
Higgins & Riley (1970: 274) listeten noch immer auch "Malva-Arten" auf, was sicherlich falsch ist.
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
„Malva, die Malve.“
Wie bei den meisten Pyrgus-Arten hat die namensgebende Pflanzengattung nichts mit der Nahrung der Raupe zu tun. Der früher meist unter dem Namen "Malven-Dickkopffalter" zu findende Falter hat schlichtweg gar nichts mit Malven zu tun!
(Autor: Erwin Rennwald)
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio malvae Linnaeus, 1758 [Originalkombination]
4.3. Synonyme
- Papilio fritillarius Poda, 1761
- Papilio fritillum Schiffermüller, 1775
- Papilio sao Bergsträsser, [1779]
- Papilio althaeae Esper, 1783
- Pyrgus fritillum Fabricius, 1787
- Papilio alveolus Hübner, 1803
4.4. Typenmaterial
Honey & Scoble (2001: 345): “LSL [The Linnean Society of London, Anm. Red. Lepiforum]: 1 ♂? labelled “167. Malvæ” [by Linnaeus], “Malvæ 795.” [by Smith], here designated as LECTOTYPE; [...].”
4.5. Taxonomie
Pyrgus malvae und Pyrgus malvoides sind nahe miteinander verwandt und lassen sich nach äußeren Merkmalen nicht unterscheiden. Genitaliter unterscheiden sie sich hingegen deutlich. Und während P. malvoides in aller Regel 2. Generationen pro Jahr ausbildet, ist die 2. Gen. bei P. malvae eine sehr seltene Ausnahme. Die beiden Arten sind miteinander kreuzbar, in der Natur gibt es aber nur ein sehr schmales Band mit Hybriden-Funden - sonst sind die Taxa räumlich klar getrennt. P. malvoides wird daher oft als (südwestliche) Unterart von P. malvae geführt - wegen des nur schmalen und konstanten Bandes von Hybriden aber meist doch - und so auch bei uns - als eigenständige Art.
4.6. Nomenklatur
Hemming (1947: 595-604) befasst sich im Appendix 2 der Opinion 181 ausführlich mit der Identität von Pyrgus malvae und analysiert die Indikationen in Linnaeus' Originalbeschreibung. Demnach verwendete Linnaeus (1758) zwei Arten von Indikationen. Die eine davon stellt Verweise auf eigene Publikationen dar (von Hemming “primary references” genannt), die andere Verweise auf Publikationen, meist Tafelabbildungen, anderer Autoren (“secondary references”). Hemming führt aus, dass Linnaeus die Angaben zu den “secondary references” häufig brieflich von Kollegen erhielt, ohne die jeweiligen Bücher selbst gesehen zu haben. So konnten sich etliche Fehler einschleichen, zum Beispiel hier im Falle von Pyrgus malvae die unkommentierten Verweise auf Roesel und Wilkes, die jeweils zwei Dickkopffalter-Arten vermengten, wobei Wilkes [1749] die Abbildungen von Roesel lediglich abgekupfert hatte mit dem eigenen Zusatz, eine Raupe an einer Malve fressend darzustellen (siehe hierzu die Ausführungen von Erwin Rennwald im Abschnitt „Nahrung der Raupe“ unter Carcharodus alceae).
Hemming (1947) kommt zum Ergebnis, dass Linnaeus (1758) mit Papilio malvae genau die Art meinte, die in England den Trivialnamen “Grizzled Skipper” hat und in der Wissenschaft universell Pyrgus malvae genannt wird.
(Jürgen Rodeland)
4.7. Faunistik
P. malvae ist in Europa weit verbreitet. Ausnahme sind der Südwesten - wo die Art von Pyrgus malvoides abgelöst wird - und das mittlere und nördliche Großbritannien, das nördliche Skandinavien und das nördliche Russland, wo der Artenkomplex komplett fehlt. Das Vorkommen von P. malvae reicht ostwärts noch weit nach Klein- und Zentralasien hinein.
In Deutschland ist fast nur P. malvae zu finden, er ist hier zudem der bei weitem häufigste Vertreter der ganzen Gattung. Fuchs & Wolf (2006) melden Pyrgus malvoides als neu für Deutschland. Ihre Funde in einem eng begrenzten Bereich der bayerischen Alpen schließen sich an das Verbreitungsgebiet in Österreich an. Fuchs (2013) kann zu jener Art schreiben: "Die bayerischen Vorkommen bilden die nordöstliche Verbreitungsgrenze [...] Die bisher bekannten Nachweise [...] liegen überwiegend im Ammergebirge und den Kocheler Bergen sowie im Karwendel und Niederwerdenfelser Land." Überall sonst ist auch in den bayerischen Alpen P. malvae zu finden.
Fuchs (2013) umreißt das Gesamtverbreitungsgebiet von Pyrgus malvoides: "P. malvoides ist von Portugal und Spanien über Südfrankreich, die Schweiz (südlich des Alpenhauptkammes) und Österreich (Vorarlberg, Tirol) bis nach Italien und Istrien verbreitet." In Frankreich führt die Grenze zwischen den Arten quer durch das nördliche Zentralfrankreich in die Alpen, von dort aus in etwa der alpinen Wasserscheide folgend quer durch die Schweiz bis Liechtenstein. In Nordtirol knickt sie südwärts ein. Eva Benedikt [Lepiforumsbeitrag 28. September 2015] ergänzte einen entsprechenden [Lepiforumsbeitrag von Erwin Rennwald, 27. September 2015]: "die Grenze geht offensichtlich nach ihrem Knick nach Süden genau durch Osttirol. Helmut Deutsch hat in den letzten Jahren viele Tiere untersucht: von Lienz nach Westen nur P. malvoides, im Lienzer Talboden und im übrigen Osttirol nur P. malvae." Im Osten überschreitet P. malvoides nur in Istrien die Adria, ansonsten findet sich auf dem Balkan ausschließlich P. malvae.
Falter des Artenpaars aus Portugal, Spanien, Südfrankreich und Italien, aber auch der Südschweiz und den genannten Teilen Österreichs gehören also immer zu P. malvoides, solche aus Deutschland (mit ganz wenigen Ausnahmen im Grenzbereich), aus Skandinavien oder Polen und der Nordschweiz, genauso aber aus Griechenland bis hin durch das europäische Russland (und weiter durch Asien) immer zu Pyrgus malvae. Eine Genitalüberprüfung ist nur im schmalen Kontaktgürtel der beiden Arten nötig.
(Erwin Rennwald)
4.8. Literatur
- Ebert & Rennwald (1991b) (= Ebert 2), 474-480.
- Fuchs, G. & W. Wolf (2006): Pyrgus malvoides Elwes & Edwards, 1897 auch in den bayerischen Alpen – Erstnachweise für Deutschland (Insecta: Lepidoptera: Hesperiidae). — Beiträge zur bayerischen Entomofaunistik 8: 107-111. Bamberg [pdf auf abe-entomofaunistik.org].
- Fuchs, G. (2013): Westlicher Würfel-Dickkopffalter Pyrgus malvoides (Elwes & Edwards, 1897), S. 88-89. In: Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, J. & Wolf, W.: Tagfalter in Bayern. - Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer. 784 S.
- Hemming, F. (1947): Opinion 181. — Opinions and Declarations Rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature 2 (51): 589-612 [Digitalisat auf archive.org].
- Hermann, G. (1999): Neue Beobachtungen zu Eiablage- und Raupennahrungspflanzen von Tagfalterarten in Baden-Württemberg (Lepidoptera, Rhopalocera). — Atalanta, 29(1/4): 245-254. [PDF auf zobodat.at]
- Hernández-Roldán, J.L., Munguira, M.L., Wagner, W. & R. Vila (2012): Comparative analysis and taxonomic use of the morphology of immature stages and natural history traits in European species of Pyrgus Hübner (Lepidoptera: Hesperiidae, Pyrginae). - Zootaxa 3470: 1–71.[PDF auf biologiaevolutiva.org/rvila]
- Higgins, L.G. & N.D. Riley (1971): Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. – 377 S.; Hamburg & Berlin (Verlag Paul Parey).
- Lectotypus-Festlegung: Honey, M. R. & M. J. Scoble (2001): Linnaeus's butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). — Zoological Journal of the Linnean Society 132: 277-399.
- Lafranchis, T., Jutzeler, D. Guillosson, J.-Y., Kan, P. & B. Kan (2015): La Vie des Papillons. Écologie, Biologie et Comportement des Rhopalocères de France. - 751 S.; (Diatheo).
- Erstbeschreibung: Linnaeus, C. (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. 1-824. Holmiae (Laurentius Salvius).
- Sonderegger, P. (1997): Pyrgus malvae. — In: Pro Natura – Schweizerischer Bund für Naturschutz (Hrsg.) (1997): Schmetterlinge und ihre Lebensräume. Arten, Gefährdung, Schutz. Schweiz und angrenzende Gebiete. Band 2: 124-126. Egg (Fotorotar AG).
- Bezug einer Indikation in der Erstbeschreibung: Wilkes, B. [1749]: The English Moths and Butterflies : Together with The Plants, Flowers, and Fruits whereon they Feed, and are usualle Found. All Drawn and Coloured in such a Manner, as to represent their several beautiful Appearances, Being copied exactly from the Subjects themselves, and Painted on the best Atlas Paper. Together with an Attempt towards a Natural History of the said Moths and Butterflies: 24 unpaginated pages, 1-63, 120 pl. London (Benjamin Wilkes).
