+66Kontinente:EUASAF
1. Lebendfotos
1.1. Falter
1.2. Aberration
1.3. Kopula
1.4. Eiablage
1.5. Ausgewachsene Raupe
1.6. Jüngere Raupenstadien
1.7. Puppe
1.8. Ei
2. Diagnose
2.1. Männchen
2.2. Weibchen
2.3. Geschlecht nicht bestimmt
2.4. Ähnliche Arten
In Mitteleuropa ist der Schwalbenschwanz (Papilio machaon) bei näherer Betrachtung kaum zu verwechseln. Sehr selten treten einmal Tiere mit weißer Grundfarbe auf, die dann bei flüchtiger Betrachtung mit dem Segelfalter (Iphiclides podalirius) verwechselt werden können. Untrügliche Kennzeichen von P. machaon sind die großflächig schwarz gefärbte Vorderflügelbasis sowie die schwarzen Flecken am Costalrand. Bei I. podalirius reichen zwei der schwarzen Streifen im Vorderflügel-Mittelfeld vom Costalrand bis zum Innenrand.
Auf Korsika und Sardinien kommt auch noch P. hospiton vor. Bei diesem sind die Schwänze der Hinterflügel deutlich kürzer und die blaue und schwarze Zeichnung ist intensiver.
Im Mittelmeerraum fliegt zudem gebietsweise P. alexanor. Dieser ist durch sein Streifenmuster und das Fehlen der dunklen Aderbestäubung jedoch auch gut zu unterscheiden. Weitere verwandte und teilweise sehr ähnliche Arten fliegen in Nordafrika, Asien und Nordamerika.
2.5. Genitalien
2.5.1. Männchen
Links zu Fotos auf einer externen Seite:
2.6. Erstbeschreibung
3. Biologie
3.1. Habitat
P. machaon bevorzugt in Süd- und Mitteleuropa offene warme Habitate, wie trockene und mesophile Wiesen, warme Waldränder, Straßengräben ebenso wie Felder mit den Nahrungspflanzen seiner Raupen. In Ostengland und Nordeuropa hingegen bevorzugt er Feuchtwiesen und Ufer von Gewässern.
Zur Geschlechterfindung streben die Tiere gerne kahlen Hügelkuppen zu, wo man sie dann in größerer Anzahl antreffen kann.
3.2. Lebensweise
Das Weibchen legt seine Eier an Doldenblütler (Apiaceae) wie Möhre (Daucus carota) oder Dill (Anethum graveolens). Zudem an Raute (Ruta -spp.) z. B. die Weinraute (Ruta graveolens) und Diptam (Dictamnus albus). Im Mittelmeerraum auch sehr gerne an Citrus -spp.
Je nach Region werden eine bis fünf Generationen ausgebildet. In wärmeren Lagen des südlichen Mitteleuropas sind es meistens drei, die von Mitte April bis Mitte Juni, von Ende Juni bis Mitte August und im August/September fliegen. In kühleren Lagen fliegen zwei Generationen von Mai bis August. In Nordeuropa und in Mitteleuropa oberhalb 1000-1200 m wird meist nur eine Generation von Juni bis August ausgebildet. In Südeuropa können hingegen von Anfang März bis Anfang November fünf Generationen ausgebildet werden. Ganz vereinzelt fliegt der Falter in den wärmsten Lagen des südlichen Mittelmeerraums sogar im Januar und Februar.
Die Zahl der ausgebildeten Generationen ist einerseits von genetischen Faktoren, andererseits aber auch der Tageslichtlänge und Temperatur abhängig, die während des 4. und 5. Raupenstadiums auf die Raupe einwirken. Nordskandinavische Populationen bilden auch unter dem Einfluss der Mitternachtssonne keine 2. Gen. aus, da sie genetisch auf nur eine Generation fixiert sind. Bei mitteleuropäischen Gebirgstieren hingegen, deren Raupen im Frühsommer, also unter Langtagbedingungen aufwachsen, entscheidet die Temperatur, die auf die ältere Raupe einwirkt, ob im Hochsommer noch ein Falter der 2. Gen. schlüpft oder nicht. In den meisten Jahren ist diese zu niedrig, so dass die Puppe überwintert. Anhaltende frühsommerliche Wärmeperioden aber können selbst in den höchsten Lagen der Mittelgebirge oder in den Alpen im Bereich der Baumgrenze einzelne Raupen zur Ausbildung von Subitanpuppen verleiten, die dann im August Falter einer 2. Gen. ergeben.
(Autoren: Jürgen Hensle, René Ressler)
3.3. Raupennahrungspflanzen
3.4. Nahrung der Raupe
- [Apiaceae:] Daucus carota (Wilde Möhre, Garten-Möhre, Karotte) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Silaum silaus (Wiesensilge, Rosskümmel) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Pastinaca sativa (Pastinak) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Pimpinella saxifraga (Kleine Bibernelle) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Pimpinella tragium [[lepido.ru]]
- [Apiaceae:] Pimpinella peregrina (Fremde Bibernelle) [Lafranchis (2019)]
- [Apiaceae:] Pimpinella anisum (Anis)
- [Apiaceae:] Pimpinella major ? (Große Bibernelle ?) [Rennwald & Schulte (2007), Eitschberger & Steiniger (1994), siehe Diskussion unten]
- [Apiaceae:] Peucedanum officinale (Arznei-Haarstrang) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Peucedanum officinale ssp. paniculatum [= Peucedanum paniculatum] [Leraut (2000: 139)]
- [Apiaceae:] Peucedanum oreoselinum (Berg-Haarstrang) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Peucedanum palustre (Sumpf-Haarstrang) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Peucedanum cervaria (Hirsch-Haarstrang, Hirschwurz) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Peucedanum alsaticum (Elsässer Haarstrang)
- [Apiaceae:] Carum carvi (Wiesen-Kümmel) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Carum heldreichii [Lafranchis (2019): Griechenland]
- [Apiaceae:] Meum athamanthicum (Bärwurz) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Anethum graveolens (Dill) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Foeniculum vulgare (Fenchel) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Ferula communis (Riesenfenchel) [u.a. eigener Fund in Südfrankreich; Leraut (2000: 139)]
- [Apiaceae:] Trinia glauca (Faserschirm) [u.a. eigene Beobachtungen im Elsass, auch mehrere Angaben in Lang (2013): Tagfalter in Bayern]
- [Apiaceae:] Seseli libanotis (Heilwurz, Weihrauch-Bergfenchel) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991), auch mehrere Angaben in Lang (2013): Tagfalter in Bayern]
- [Apiaceae:] Seseli annuum (Steppen-Bergfenchel) [mehrere Angaben in Lang (2013): Tagfalter in Bayern]
- [Apiaceae:] Seseli montanum (Berg-Sesel) [Lafranchis et al. (2015)]
- [Apiaceae:] Seseli pallasii (Bunt-Sesel, Meergrün-Sesel) [Tshikolovets (2011)]
- [Apiaceae:] Seseli rigidum [Lafranchis (2019)]
- [Apiaceae:] Seseli gummiferum (Grauer Bergfenchel) [[lepido.ru]]
- [Apiaceae:] Seseli tortuosum (Gewundener Bergfenchel, Gewundener Sesel) [[lepido.ru]]
- [Apiaceae:] Seseli dichotomum ? [[lepido.ru]: Fütterungspflanze in der Zucht, ob auch mit konkreter Freiland-Beobachtung ?]
- [Apiaceae:] Bupleurum falcatum (Sichelblättriges Hasenohr) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Bupleurum fruticosum (Strauchiges Hasenohr) [Tshikolovets (2011), ob Primärangabe?]
- [Apiaceae:] Angelica archangelica (Arznei-Engelwurz) [besonders in England]
- [Apiaceae:] Angelica sylvestris (Wald-Engelwurz) [wenige Angaben, u.a. Lang (2013): Tagfalter in Bayern]
- [Apiaceae:] Angelica pyrenaea [= Selinum pyrenaeum] (Pyrenäen-Engelwurz, Pyrenäen-Silge) [Lafranchis et al. (2015)]
- [Apiaceae:] Angelica angelicastrum ?? [nur von Clarke (2022) gelistet, dort aber mit falscher Quelle, daher fraglich!]
- [Apiaceae:] Laserpitium latifolium (Breitblättriges Laserkraut)
- [Apiaceae:] Laserpitium halleri (Hallers Laserkraut) [nach SBN (1987) im Engadin]
- [Apiaceae:] Laserpitium siler [= Siler siler, Siler montanum] (Berg-Laserkraut) [u.a. Lafranchis et al. (2015)]
- [Apiaceae:] Laserpitium gallicum (Französisches Laserkraut) [Leraut (2000: 139)]
- [Apiaceae:] Orlaya grandiflora (Großblütiger Breitsame) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991), auch Lafranchis et al. (2015)]
- [Apiaceae:] Ptychotis saxifraga [Leraut (2000: 139)]
- [Apiaceae:] Crithmum maritimum (Meerfenchel) [Leraut (2000: 139); Lafranchis et al. (2015)]
- [Apiaceae:] Cachrys libanotis (Glattes Basiliskenkraut)
- [Apiaceae:] Petroselinum crispum (Garten-Petersilie) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Conium maculatum (Gefleckter Schierling) [[lepido.ru]]
- [Apiaceae:] Cicuta virosa (Wasserschierling)
- [Apiaceae:] Prangos trifida (Dreiteiliges Steckenkraut) [[lepido.ru]]
- [Apiaceae:] Scaligeria napiformis (Kretische Erdkastanie) [Lafranchis (2019)]
- [Apiaceae:] Dichoropetalum carvifolia [= Peucedanum carvifolium] (Kümmelblatt-Haarstrang) [Bink (1992)]
- [Apiaceae:] Berula erecta [= Sium erectum] (Schmalblättriger Merk, Aufrechte Berle) [Richert & Brauner (2018): Nachweis O. Brauner in Brandenburg]
- [Apiaceae:] Oenanthe aquatica (Großer Wasserfenchel) [Richert & Brauner (2018): Brandenburg]
- [Apiaceae:] Ammi majus (Große Knorpelmöhre) [Lafranchis (2019): Griechenland]
- [Apiaceae:] Athamanta macedonica [so bei Clarke (2022) unter Berufung auf Abadjiev (1992)]
- [Apiaceae:] Glaucosciadium cordifolium [so bei Clarke (2022) unter Berufung auf Makris (2003)]
- [Apiaceae:] Sison amomum (Muskatkraut, Würzsilie, Steinpetersilie) [Lafranchis et al. (2015)]
- [Apiaceae:] Semenovia lasiocarpa [angeblich einzige akzeptierte Nahrungspflanze der ssp. Ladakensis in Indien]
- [Apiaceae:] Ligusticum scoticum (Schottischer Liebstöckel) [Einzelangabe zu ssp. hudsonianus aus Nordamerika]
- [Apiaceae:] Ligusticum ferulaceum [= Coristospermum ferulaceum] (Piemonteser Mutterwurz, Piemonteser Liebstock) [Lafranchis et al. (2015)]
- [Apiaceae:] Opopanax hispidus (Breitblättriges Steckenkraut) [so bei Clarke (2022) unter Berufung auf Makris (2003)]
- [Apiaceae:] Falcaria vulgaris (Sichelmöhre) [Eitschberger & Steiniger (1994)]
- [Apiaceae:] Aegopodium podagraria (Geißfuß) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991), auch Lang (2013): Tagfalter in Bayern]
- [Apiaceae:] Heracleum sphondylium (Wiesen-Bärenklau) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Heracleum mantegazzianum ?? (Riesen-Bärenklau ??) [siehe Kommentar unten]
- [Apiaceae:] Eryngium campestre (Feld-Mannstreu) [M. Ochse, zitiert in Lang (2013): Tagfalter in Bayern; auch Lafranchis et al. (2015)]
- [Apiaceae:] Levisticum officinale (Echtes Liebstöckel, Maggipflanze) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Apiaceae:] Aethusa cynapium ? (Hundspetersilie ?) [Steiniger & Eitschberger (1994: 23), siehe Kommentar unten]
- [Apiaceae:] Selinum carvifolia ? (Kümmel-Silge, Silge ?) [so bei Ebert & Rennwald (1991), nachträgliche Zweifel siehe Diskussion unten]
- [Apiaceae:] Ridolfia segetum [Anethum segetum] (Acker-Ridolfie) [so bei Clarke (2022) unter Berufung auf Makris (2003)]
- [Apiaceae:] Selinum dubium [= Kadenia dubia] (Brenndolden-Silge) [Richert & Brauner (2018): Nachweis O. Brauner in Brandenburg]
- [Apiaceae:] Apium graveolens ? (Sellerie ?) [so bei Clarke (2022), aber fraglich]
- [Apiaceae:] Anthriscus cerefolium ? (Gartenkerbel ?) [[ionianbutterflyconservation.org: mit Vermerk: "not on Corfu"]; Zweifel siehe Diskussion unten]
- [Apiaceae:] Coriandrum sativum ? (Koriander ?) [[ionianbutterflyconservation.org]; Zweifel siehe Diskussion unten]
- [Rutaceae:] Ruta graveolens (Garten-Raute, Weinraute) [u.a. bei Ebert & Rennwald (1991)]
- [Rutaceae:] Ruta chalepensis (Gefranste Raute) [auch eigener Fund in Südfrankreich]
- [Rutaceae:] Ruta angustifolia [= Ruta chalepensis ssp. angustifolia] (Schmalblättrige Raute) [Leraut (2000: 139)]
- [Rutaceae:] Ruta montana [= Ruta graveolens var. montana] (Berg-Raute) [Leraut (2000: 139)]
- [Rutaceae:] Dictamnus albus [= Dictamnus gymnostylis] (Diptam) [auch eigene Beobachtungen in Baden-Württemberg und im Elsass]
- [Rutaceae:] Dictamnus dasycarpus [ssp. ussurensis im Osten Russlands]
- [Rutaceae:] Citrus x limon [= Citrus limon] (Zitrone) [[Pflanze "introduced": ionianbutterflyconservation.org]]
- [Rutaceae:] Citrus x aurantium [= Citrus vulgaris, Citrus x sinensis, Citrus sinensis, Citrus x paradisi, Citrus paradisi] (Orange, Bitter-Orange, Pomeranze, Grapefruit) [[Pflanze "introduced": ionianbutterflyconservation.org]]
- [Rutaceae:] Citrus x aurantiifolia [= Citrus aurantiifolia, Citrus limetta] (Römische Limette, Echte Limette) [[Pflanze "introduced": ionianbutterflyconservation.org]]
- [Rutaceae:] Citrus japonica (Kumquat) [[Pflanze "introduced": ionianbutterflyconservation.org]]
- [Rutaceae:] Citrus sp. [diverse Eiablagebeobachtungen in Südeuropa und im Süden Russlands]
- [Apiaceae:] Haplophyllum suaveolens [[lepido.ru]]
- [Rutaceae:] Phellodendron amurense ?? (Amur-Korkbaum ??) [Es wird Verwechslung mit den Jungraupen anderer Papilio-Arten (P. xuthus, P. maackii) vermutet]
- [Asteraceae:] Artemisia austriaca (Estragon) [europäisches Russland ? Nach Clarke (2022) unter Berufung auf Kuznetsov (2009)]
- [Asteraceae:] Artemisia dracunculus (Estragon) [wichtigste Raupennahrungspflanze verschiedener Subspecies in Nordamerika]
- [Asteraceae:] Artemisia norvegica ssp. saxatilis [= Artemisia arctica [Einzige (?) Nahrungspflanze der ssp. aliaska in Alaska]]
- [Asteraceae:] Artemisia sp. (Beifuß) [wenig konkrete Angabe aus Steppen und Halbwüsten im Osten Russlands]
- [Asteraceae:] Petasites sp. (Pestwurz) [wenige Angaben zu ssp. hudsonianus aus Nordamerika]
Linné (1758: 462-463) wusste bereits: "Habitat in Anethi, Pastinacae, Foeniculi planta"; er nannte also - durchaus zutreffend - Dill, Pastinak und Fenchel als Nahrungspflanzen der Art.
Bei Ebert & Rennwald (1991: 216-219) schrieb ich: "Unsere Liste zur Raupennahrung von P. machaon in Baden-Württemberg umfaßt bisher eine Rutacee (Rautengewächs) und 22 Apiaceen-Arten (Umbelliferen, Doldenblütler). Keine dieser Pflanzen ist für den Schwalbenschwanz von so großer Bedeutung, daß sie nicht durch andere Arten ersetzt werden könnte." Das gilt auch für ganz Deutschland und ganz Europa. Meistgenannte Pflanze ist - nicht nur in Baden-Württemberg - Daucus carota, sowohl in ihrer Wildform als "Wilde Möhre" wie auch in ihrer Gartenform (Garten-Möhe, Karotte). Das liegt aber auch daran, dass die meisten Entomologen mehr oder weniger alle Doldenblütler als "Wilde Möhre" bezeichnen.
Die Raupen werden außer an Doldenblütlern gefunden, doch längst nicht an allen Arten und schon gar nicht an allen gleichermaßen oft. Es gibt oft zeitliche und regionale Schwerpunkte, und Arten wie Pimpinella major und die Chaerophyllum-Arten werden trotz ihres häufigen Vorkommens in Lebensräumen des Schwalbenschwanzes anscheinend komplett gemieden. andere wie Aegopodium podagraria, Heracleum sphondylium, Aethusa cynapium und auch Angelica sylvestris werden nur höchst selten genutzt.
Clarke (2022) führt in der Excel-Tabelle in seinem supplementary material u.a. auch Angelica angelicastrum an; als Quelle dafür nennt er Richert & Brauner (2018); das ist aber falsch, denn dort wird Angelica sylvestris, aber nicht dieser Endemit Nord-Portugals genannt. Ich kenne keine Primärangabe zu dieser Pflanze, so dass sie hier in Frage zu stellen ist, auch wenn sie durchaus geeignet sein dürfte.
Sehr wertvoll für die Interpretation der Funde und Nichtfunde sind hier die umfangreichen Zuchtbeobachtungen von Wiklund (1975) anhand einer Population aus Südschweden, die dort im Freiland komplett auf Angelica archangelica fixiert ist. Er stellte nämlich fest, dass die Jungraupen viele Doldenblütler gleich gar nicht fressen, sondern im Experiment verhungern. Konkret: "The larval mortality of P. machaon from the Vejbystrand population on the Scandinavian umbelliferous and rutaceous species is shown in Table 1. With regard to the various plant species one can discern four different patterns of mortality as follows: (1) plant species on which all larvae refused to eat and died of starvation in the first instar (all species in the Hydrocotyloideae and the Saniculoideae and Chaerophyllum bulbosum L., Anthriscus silvestris Hoffm., Scandix pecten-veneris L., Pleurospermum austriacum Hoffm., Bupleurum rotundifolium L., Pimpinella major Huds., Aethusa cynapium L. and Selinum carvifolia L.), (2) plant species on which at least some larvae will eat, but always in quantities so small that all larvae die in the 1st instar (Anthriscus cerefolium Hoffm., Chaerophyllum aureum L., C. temulum L. and Coriandrum sativum L.), (3) plant species on which most larvae will eat, but again only small quantities causing either 100% mortality (Torilis japonica DC., Caucalis lappula Grande, Bifora radians MB., Apium graveolens L. and Levisticum officinale Koch.) or a high mortality rate in all instars (Petroselinum crispum Airy Shaw, Aegopodium podagraria L. and Ligusticum scoticum L.), and (4) plant species endowed with some kind of mechanical defense leading to a high mortality in the 1st instar (Falcaria vulgaris Bernh. and Heracleum sphondylium L.). Hence, all of the 22 plant species on which the larval mortality was 100% are generally characterized by their not stimulating the larvae to eat, implying that the potential host plant range of the larvae is proximally determined by the larval food preferences." Die Liste ist bemerkenswert, gibt es für die meisten dieser Arten der Gruppen 1, 2 und 3a auch gar keine Beobachtungen zu Freiland-Eiablagen oder gar Raupenfunde irgendwo sonst in Europa. Die Ausnahmen werden im Folgenden diskutiert:
Ausnahmen zu "1)":
- Pimpinella major (Große Bibernelle): In Ebert & Rennwald (1991: 219, Fußnote 5) formulierte ich: "Die gleiche Liste verschmähter Pflanze [wie in Ebert & Rennwald (1991)] führte schon Torka (1925a, b) auf. Pimpinella major wird demnach von der Raupe selbst als Futterpflanze verweigert. Wenn Meder (1925) oder Lederer (1938) diese Pflanze trotzdem anführen, sollten diese Angaben sehr kritisch betrachtet werden." Später melden dann Eitschberger & Steiniger (1994: 23) für den 16. Mai 1992 eine Eiablabgebeobachtung von Th. Schmitt im Löstertal bei Oberlöstern; hier halte ich Fehlbestimmung der Pflanze für die naheliegende Erklärung. Es kam zu keiner anschließenden Raupenzucht. Bei Pfeifer et al. (2007: 118) ist zur Pfalz zu lesen: "S. Filus meldet darüber hinaus einen Raupenfund an Großer Bibernelle (Pimpinella major), einer Pflanze, die nach E. Rennwald normalerweise nicht belegt und selbst als Fütterungspflanze abgelehnt wird." Auch hier konnten Zweifel an der Pflanzenbestimmung nicht vollständig ausgeräumt werden. Mack (1985: 13) begann seine Nahrungspflanzenauflistung für die Nordostalpen sogar mit: "Als Nährpflanzen wurden im U.-G. beobachtet: Pimpinella major (L.) Huds. und P. saxifraga". Auch Bink (1992: 205) listet P. major mit bei den "Voedsel Rupsen". Können alle diese Angaben falsch sein ? Ja, sie können es! Aber vielleicht gibt es hier doch Ausnahmen.
- Aethusa cynapium (Hundspetersilie): Eitschberger & Steiniger (1994: 23) melden für den 6. September 1992 den Fund einer L3-Raupe an Aethusa cynapium (Hundspetersilie) bei Cölbe-Schönstadt durch V. Duda; über die Bestimmungssicherheit der Pflanze kann nichts ausgesagt werden, Zweifel sind angebracht.
- Selinum carvifolium (Silge): Ebert & Rennwald (1991: 216) listeten für Baden-Württemberg einen Raupenfund an "Selinum carvifolium - Silge" durch F. Marktanner in Oberschwaben. Im Nachhinein betrachtet bleibt ie Frage im Raum: War hier möglicherweise gar nicht die Silge sondern die Wiesensilge (Silaum silaus) gemeint ? Mack (1985: 13) listete die Art zuvor schon für die Nordostalpen - überprüfen lässt sich auch diese Meldung auch nicht mehr. Und auch bei Richert & Brauner (2018) fehlt diese Art nicht. Könnte es hier Ausnahmen von der Ablehnung als Raupennahrung geben ? Ja, aber ein zweifelsfreier Beleg steht noch aus.
Ausnahmen zu "2)":
- Anthriscus cerefolium (Gartenkerbel): [ionianbutterflyconservation.org: mit Vermerk: "not on Corfu"]]; ohne Details; wie gut die Angabe abgesichert ist, ist unklar
- Coriandrum sativum (Koriander): [ionianbutterflyconservation.org]; ohne Details; wie gut die Angabe abgesichert ist, ist unklar, wie die Angabe zu werten ist. Clarke (2022) führt die Pflanze auch unter Verweis auf Makris (2003) an - ich habe jene Arbeit noch nicht gesehen.
Ausnahmen zu "3)" (Teil a):
- Levisticum officinale (Liebstöckel): Ebert & Rennwald (1991: 216) berichten von der Beobachtung eines Weibchens, das nach Angaben von Herrn Katz nacheinander mehrere Eier im Garten an seine Maggipflanze ablegte. Ob sich die Raupen an dieser Pflanze dann auch erfolgreich entwickelten, muss offen bleiben.
Bei den Arten der Gruppen 3b (hohe L1-Mortalität) und 4 (mechanische Hindernisse) gibt es hingegen bei sämtlichen Arten wenigstens einzelne Raupenfunde oder Eiablage-Beobachtungen im Freiland. So z.B. listen Eitschberger & Steiniger (1994: 22) den Fund von 5 Raupen an Falcaria vulgaris am 30. August 1992 bei Stendal durch F.W. Könecke. Bei diesen Pflanzen scheint es zwar selten zu Freiland-Eiablagen zu kommen, aber eben manchmal doch. Für das Weibchen bei der Eiablage unterscheiden sie sich also von den Arten der Gruppen 1, 2 und 3a, die für eine erfolgreiche Larvalentwicklung noch ungeeigneter wären.Da die Weibchen bei der Eiablage keine Präferenz für die Nahrungspflanze zeigen, mit der sie selbst aufgewachsen sind, ist die Meidung dieser problematischen Pflanzen bei der Eiablage noch unverstanden.
Die Angabe zum Neophyten Heracleum mantegazzianum (Riesen-Bärenklau) in Europa sollen auf Wiklund (1982) zurückgehen. Dort wird aber berichtet, dass alle Freiland-Eifunde im Untersuchungsgebiet an Angelica archangelica erfolgten; lediglich bei den Zuchtversuchen erwies sich die Pflanze als gut geeignete Fütterungspflanze; Freiland-Funde an H. mantegazzianum scheinen noch immer auszustehen.
Papilio machaon ssp. ladakensis soll in Indien monophag an Semenovia lasiocarpa leben und selbst in der Zucht die üblichen Ersatzpflanzen - wie Daucus carota - verweigern, ein Grund, warum verschiedene Autoren dem Taxon Artberechtigung zugestehen möchten.
Die Raupen werden außer an Doldenblütlern doch auch recht regelmäßig an Rautengewächsen gefunden, so an Ruta graveolens, Ruta chalepensis, Dictamnus albus und ab und zu kommt es in Südeuropa auch zur Eiablage an Citrus sp.
Eine Besonderheit gibt es in Bezug auf die Korbblütler (Asteraceae), für deren Nutzung es - abgesehen von gelegentlicher irrtümlicher Eiablage an Blätter von Achillea millefolium - aus Europa keinen einzigen Hinweis gibt. In Teilen Ostasiens, vor allem aber in Nordamerika, scheint die Nutzung von Artemisia-Arten nicht nur eine Ausnahme, sondern die Regel zu sein. Auf [ontarioinsects.org] wird für Nordamerika zusammengefasst: "Early Stages: Larvae are similar to those of the Black Swallowtail (P. polyxenes) and feed on a wide variety of members of the parsley family (Apiaceae) in most of Eurasia. In Siberia and North America they feed on Asteraceae (= Compositae). Subspecies aliaska feeds on Artemisia arctica; subspecies oregonius, dodi, pikei, and bairdii feed on Dragonwort (Artemisia dracunculus). Subspecies hudsonianus is more uncertain, but there are several records on coltsfoot (Petasites spp.), in the Asteraceae but also on Scotch Lovage (Ligusticum scoticum) in the Apiaceae. Hybrid specimens between machaon and polyxenes in southern Manitoba (formerly known as Papilio kahli) feed on Meadow Parsnip (Zizia aptera), as do hybrids between machaon and zelicaon in central and western Alberta (Sperling, 1987)."
Eine Angabe zu Schafgarbe als Eiablagepflanze findet sich bei Eitschberger & Steiniger (1994: 23), wo es heißt: "Achillea millefolium, Schafgarbe - 6313 Homberg-Ohm, Ortsteil Nieder-Ofleiden, Basaltsteinbruch, 13.IX., "Weibchen legt definitiv an Schafgarbe ab!!" Therophyten Vegetation!! (2)." "(2)" steht dabei für den hier im Forum gut bekannten Gewährsmann H.J. Falkenhahn. Was nach der Eiablage aus den schlüpfenden Raupen geworden ist, wissen wir nicht. Schafgarben-Blätter werden von Schwalbenschwanz-Weibchen bei der Eiablage recht häufig angeflogen, da ihre Blätter manchen Doldenblütlern doch recht ähnlich sehen - doch normalerweise kommt es hier nach Kontaktaufnahme der Weibchen mit den Beinen - also nach dem Schmecken - nicht zu Ablagen. Fütterungsversuche wären hier aber interessant. In das gleiche Schema könnte eine Eiablagebeobachtung an Asparagus (Spargel) passen, über die Nel (1987: 278) aus Frankreich berichtete - hier ist es noch unwahrscheinlicher, dass die Raupe an der Pflanze fressen könnte.
Ich hatte schon in Ebert & Rennwald (1991: 219) formuliert: "Angaben aus anderen Pflanzenfamilien, wie sie etwa Meder (1925) oder Lederer (1938) zusammenstellen, scheiden als normale Raupennahrung aus: Schnittlauch (Allium schoenoprasum), Zypressen-Wolfsmilch (Euphorbia cyparissias), Erdbeere (Fragaria spec.), Hornklee (Lotus spec)!" Das gilt noch immer.
(Autor: Erwin Rennwald)
3.5. Prädatoren
3.6. Parasitoide
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
„Name eines griechischen Arztes, Bruders des Podalirius.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio machaon Linnaeus, 1758 [Originalkombination]
4.3. Synonyme
- Papilio saharae melitensis Eller, 1936
4.4. Unterarten
- Papilio machaon sphyrus Rothschild, 1895 [Unterart nach funet.fi]
- Papilio machaon syriacus Verity, 1908 [Unterart nach funet.fi]
- Papilio machaon orienus Sheljuzhko, 1919
- Papilio machaon britannicus Eller, 1936 [Unterart nach funet.fi]
4.5. Verbreitung
Der Schwalbenschwanz kommt in Nordwestafrika, in fast ganz Europa und in Asien, südlich bis zum Himalaja vor. Er fehlt jedoch in Island und Irland. In Großbritannien ist er nur im Südosten, in feuchten Tälern in der Grafschaft Norfolk heimisch.
In den Alpen steigt er bis etwa zur Baumgrenze, einzelne umherziehende Tiere können jedoch auch noch beträchtlich höher angetroffen werden. In wärmeren Gebieten der Schweiz, Österreichs und Süddeutschlands kann die Art recht häufig sein. In Norddeutschland tritt der Schwalbenschwanz hingegen nur vereinzelt auf.
(Autor: Jürgen Hensle)
4.6. Taxonomie
Alle Angaben zu Papilio saharae von Sizilien und Malta betreffen - wie Coutsis et al. (2018) überzeugend zeigen konnten - P. machaon. Leraut (2016) produzierte mit seiner Umkombination von Papilio machaon melitensis Eller, 1936 zu Papilio saharae melitensis Eller, 1936 auf dürftigster Grundlage ein völlig unnötiges neues Synonym.
Todisco et al. (2026) untersuchten die Barcodes von mehr als 500 gesammelten Individuen aus dem weiteren Papilio machaon-Umfeld und aus dessen gesamtem Areal. Für viele dieser Tiere wurden auch Teile der Kern-DNA hinzugezogen. Und schließlich wurde "Machine Learning" eingesetzt, um Übereinstimmung morphologischer Merkmale (die Falter wurden alle standardisiert fotografiert) mit den genetischen Daten zu überprüfen. In ihrem Abstract heißt es zunächst: "Our phylogenetic analyses showed that the Palearctic taxa everesti, archias and hippocrates formed strongly supported sister-group relationships with P. machaon. Within the Palearctic machaon a few distinct mitochondrial linages were observed, including one from the Himalayas and Central Asia, and another one that included all of the north African samples (taxa mauretanica, saharae and neosaharae) without any distinction." Die Autoren errechneten aus ihren Daten, wann und wo welche Art aus dem Komplex hervorgegangen ist, schufen also ein komplettes Szenario für die Entstehung dieser Taxa. Ob sie da an der ein oder anderen Stelle über die reinen Fakten hinausgegangen sind, vermag ich nicht zu beurteilen - auffallend ist aber, dass im Aufsatz nirgends die Grenzen der Aussagen angedeutet oder gar diskutiert werden.
Das von ihnen dargestellte Szenario ergibt: "The first split in the MRCA of the Old World P. machaon species group occurred in late Miocene, ~ 6.27 Mya, which gave rise to the ancestor of P. hospiton and the MRCA of the remaining Palearctic species. Based on the placement of two Tibetan species (P. everesti and P. archias) on the tree, we suggest that further diversification occurred in the region of the Tibetan Plateau, where two successive speciation events in the Pliocene, ~ 4.92 Mya and ~3.95 Mya, gave rise to the ancestors of P. everesti and P. archias, respectively. Finally, the MRCA of P. machaon and P. hippocrates branched off in the late Pliocene, ~ 3.19 Mya in East Asia. Further diversification of all species of the group occurred during the Pleistocene. Papilio machaon began to diversify about 2.22 Mya and dispersed westward to the Western Palearctic and eastward to the Nearctic via Beringia.". Das Taxon Papilio saharae ist demnach viel jünger.
Interessanterweise waren die Autoren - bekanntermaßen alle eher Splitter als Lumper - gar nicht zufrieden mit dem, was ihnen von ihrer Maschine als taxonomische Einheiten vorgeschlagen wurde: "Application of the Assemble Species by Automatic Partitioning (ASAP) delimitation method, based on the genetic pairwise distances of COI, revealed that in our case, this method tends towards lumping (S7 Fig). The number of MOTUs recovered in the best partitioning schemes is lower than the number of species based on the integrative analysis. The partitioning scheme with the best ASAP score (3.0, species threshold 2.2%) counts only three MOTUs corresponding to P. machaon, P. hospiton and P. everesti. The second-best scheme (ASAP score 4.0, species threshold 2.27%) counts only two MOTUs corresponding to P. machaon and P. everesti, and the third (ASAP score 4.5, species threshold 1.46%) accounts for five MOTUs corresponding to P. machaon, P. hospiton, P. everesti, P. archias and P. machaon aliaska. It is noteworthy that none of these schemes include P. hippocrates as a distinct species." Papilio saharae taucht hier nicht als eigene MOTU auf, man müsste dem Taxon also demnach keine Artberechtigung zubilligen. Dabei schlagen die Autoren doch vor, dass sich unter diesem Namen zwei verschiedene Arten verbergen, die westafrikanische P. saharae und eine Art im Nahen Osten, die sie Papilio rathjensi nennen möchten - diesen formalen Schritt nahmen sie dann aber doch nicht vor. Sie schrieben: "Our COI barcode phylogenies are in line with the conclusions by Cassar et al. [79] based on genomic data that all populations from North Africa (Morocco, Tunisia, Algeria) and Italy (Lampedusa) are best to be regarded as a monophyletic unit separate from the continental P. machaon; however, barcode data alone does not support a separate species status for P. saharae, as the North African clade appears nested within the Eurasian P. machaon (S8–S10 Fig). We did not find any P. saharae haplotypes among our examined material identified as such from Israel. In addition we suggest that, pending additional morphological and genomic data, the Arabian endemic taxon rathjensi should be raised as a separate species. Beside a radically different morphology, the mitochondrial haplotypes of the samples of rathjensi examined in our study from Yemen (PQ885012 and PQ885039) appear completely unrelated to P. saharae and closer to the Asian taxa P. verityi and P. archias (S8–S10 Fig)."
(Autor: Erwin Rennwald)
4.7. Typenmaterial
Honey & Scoble (2001: 344): “LSL [The Linnean Society of London, Anm. Red. Lepiforum]: 1 ♀ labelled “27. Machaon” [by Linnaeus], “Machaon 750.” [by Smith], here designated as LECTOTYPE; [...].”
4.8. Literatur
- Abadjiev, S. (1992): Butterflies of Bulgaria, Part 1 Papilionidae & Pieridae. — 91 pp.; Sofia (Veren Publishers) [Sekundärzitat]
- Bink, F.A. (1992): Ecologische Atlas van de Dagvlinders van Noordwest-Europa. – 512 S.; Haarlem, NL (Schuyt & Co.).
- Clarke, H.E. (2022): A provisional checklist of European butterfly larval foodplants. — Nota Lepidopterologica, 45: 139-167, supplementary material. https://doi.org/10.3897/nl.45.72017. [zum Artikel mit PDF-Download auf pensoft.net]
- Coutsis, J.G., Anastassíu, H. & D. Benyamini (2018): About the recently published records of Papilio saharae from Sicily and Malta (Lepidoptera: Papilionidae). — Phegea, 46 (4): 132–136.
- Ebert & Rennwald (1991a) (= Ebert 1), 213-222.
- ten Hagen, W. (1998): Tagfalterbeobachtungen in Syrien und Jordanien (3. Beitrag) (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea). — Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo, Neue Folge 19 (3/4): 247-268. [PDF auf zobodat.at]
- Eitschberger, U. & H. Steiniger (1994): [Jahresbericht 1992 der Deutschen Forschungszentrale für Schmetterlingswanderungen.] Papilionidae und Pieridae. — Atalanta, 25 [nec: "24"] (1/2): 19—41. [PDF auf zobodat.at]
- Lectotypus-Festlegung: Honey, M. R. & M. J. Scoble (2001): Linnaeus's butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). — Zoological Journal of the Linnean Society 132: 277-399.
- Lafranchis, T. (2000): Les Papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. – 448 S.; Mèze (Collection Parthénope).
- Lafranchis, T. (2019): Notes on the biology of some butterflies in Greece (Lepidoptera: Papilionoidea). — Entomologist's Gazette, 70 (2): 113–134. https://doi.org/10.31184/G00138894.702.1710. [Sekundärzitat]
- Lafranchis, T., Jutzeler, D. Guillosson, J.-Y., Kan, P. & B. Kan (2015): La Vie des Papillons. Écologie, Biologie et Comportement des Rhopalocères de France. - 751 S.; (Diatheo).
- Lang, A. (2013): Schwalbenschwanz Papilio machaon Linnaeus, 1758. — S. 132-134. In: Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, J. & Wolf, W.: Tagfalter in Bayern. - Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer. 784 S.
- Leraut, P. (2016): Butterflies of Europe and neighbouring regions. - 1116 S.; Verrières-le-Buisson (N.A.P Editions).
- Erstbeschreibung: Linnaeus, C. (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. 1-824. Holmiae (Laurentius Salvius).
- Mack, W. (1985): Lepidoptera. II. Teil: Rhopalocera, Hesperiidae, Bombyces, Sphinges, Noctuidae, Geometridae. — 485 S.; In: Franz, H. [Hrsg.] (2013): Die Nordostalpen im Spiegel ihrer Landtierwelt, Band 5, Wagner, Innsbruck.
- Makris, C. (2003): Butterflies of Cyprus. — 329 pp.; Nicosia (Bank of Cyprus Cultural Foundation). [Sekundärzitat]
- Pfeifer, M.A., Rennwald, E. & T. Schulte (2007): Schwalbenschwanz - Papilio machaon Linnaeus, 1758. — S. 117-123. In: Schulte, T., Eller, O., Niehuis, M. & E. Rennwald (2007): Die Tagfalter der Pfalz. — 2 Bde. 932 S. Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz, Beiheft 36 + 37.; Landau (GNOR-Eigenverlag).
- Richert, A. & O. Brauner (2018): Nektarpflanzen und andere Nahrungsquellen sowie Raupennahrungspflanzen der Tagfalter von Brandenburg und Berlin (Lepidoptera: Rhopalocera et Hesperiidae). — Märkische Entomologische Nachrichten, 20 (2): 155–240. [zum PDF-Download auf researchgate.net]
- Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 132-133), Egg/ZH (Fotorotar AG).
- Shaw, M. R., Kan, P. & B. Kan-van Limburg Stirum (2015): Emergence behaviour of adult Trogus lapidator (Fabricius) (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae, Heresiarchini) from pupa of its host Papilio machaon L. (Lepidoptera, Papilionidae), with a comparative overview of emergence of Ichneumonidae from Lepidoptera pupae in Europe. — Journal of Hymentoptera Research 47: 64-68. [http://dx.doi.org/10.3897/JHR.47.6508]
- Todisco, V., Cuthill, J.F.H., Krupitsky, A., Shapoval, G., Nalitkin, B., Romanovich, A., Vodă, R., Mutanen, M., Vila, R., Shapova, N. & V. Nazari (2026): Integrative analyses reveal the evolution of the Old World Swallowtail in the Palearctic. — PLoS One, 21 (7): e0343793. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0343793. [zum PDF-Download auf researchgate.net]
- Tshikolovets, V. V., Yakovlev, R. V., & Z. Bálint (2009): The butterflies of Mongolia. — The Butterflies of Palaearctic Asia Series 8: 1-320.
- Wiklund, C. (1982): Generalist versus specialist utilization of host plants among butterflies. — S. 181-191. In: Visserand, J.H. & A.K. Minks [ed.] (1982): Proceedings of the 5th International Symposium on Insect-Plant Relationships, Wageningen, the Netherlands 1-4 March 1982. - 429 pp.; Wageningen (Centre for Agricultural Publishing and Documentation). [Digitalisat auf edepot.wur.nl]
