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1. Lebendfotos
1.1. Falter
1.2. Aberrationen
1.3. Balz
1.4. Kopula
1.5. Eiablage
1.6. Falterschlupf
1.7. Ausgewachsene Raupe
1.8. Jüngere Raupenstadien
1.9. Fraßspuren und Befallsbild
1.10. Puppe
1.11. Ei
2. Diagnose
2.1. Ssp. turcica
2.1.1. Männchen
Anmerkung: bis zum 18. März 2022 waren die beiden Fotos aus Kirgisistan 19. Juli 2017 irrtümlich unter Aglais caschmirensis eingestellt. [Forum]
Der Kleine Fuchs kann in Westeuropa nur mit dem Großen Fuchs (Nymphalis polychloros) verwechselt werden. Wie der Name schon sagt, ist jener deutlich größer und trägt auf der Oberseite der Hinterflügel einen geringeren Anteil dunkler Zeichnung. Auch fehlt ihm das Weiß am Apex des Vorderflügel-Oberseite und auf der Vorderflügel-Unterseite ist die helle, gelbliche Färbung wesentlich geringer ausgedehnt. In Osteuropa treten mit N. xanthomelas und N. vaualbum zwei weitere Arten auf, die aber viel mehr N. polychloros ähneln.
Im Gebirge ändert sich die Intensität der orangen Grundfärbung. So wird diese in der hochmontanen und subalpinen Stufe leuchtender orangerot. In der hochalpinen Stufe wird die Grundfarbe noch dunkler und erhält einen leichten Violettton. Trifft man solche Falter in tieferen Lagen an, ist dies ein deutliches Zeichen für eine erfolgte Zuwanderung.
2.2. Ähnliche Arten
- Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758)
- N. xanthomelas (Esper, 1781)
- N. vaualbum ([Denis & Schiffermüller], 1775)
2.3. Erstbeschreibung
2.4. Bezug der Indikation „Mouff. ins. 101. f. 5, 6.“
2.5. Raupe
Die ausgewachsene Raupe ist dank ihrer schwarz-gelben Streifenmusters leicht zu erkennen. Zuweilen treten jedoch nahezu völlig schwarz gefärbte Exemplare auf, die dann leicht zur Verwechslung mit der Raupe des Admirals (Vanessa atalanta) Anlass geben. Bei genauer Betrachtung erkennt man aber auch bei diesen doch noch die doppelte Rückenlinie, die der Admiralraupe immer fehlt. Zudem ist die Admiralraupe gedrungener, nicht so schlank wie die von Aglais urticae. Die helle Jungraupe ähnelt sehr der des Tagpfauenauges (Aglais io). Sie trägt jedoch ein deutlicheres dunkles Fleckenmuster. Auch ist die A. io - Eiraupe verlaufend hell - dunkel gefärbt, die des Kleinen Fuchses trägt eine gleichmäßige Grundfarbe.
2.5.1. Ähnliche Arten
2.6. Genitalien
2.6.1. Männchen
Link zu Fotos auf einer externen Seite:
- Präparat von Walter Tausend (PDF): [♂ 2970]
2.6.2. Weibchen
3. Biologie
3.1. Habitat
Aglais urticae ist ein Offenlandbewohner. Hauptlebensräume sind offene vollsonnige Brennnesselsäume und Brennnesselbestände an Viehlagerplätzen vom Tiefland bis in die hochalpine Stufe. Sie bevorzugt sonnig stehende Brennnesseln zur Eiablage, meidet jedoch anhaltend trocken-heiße Gebiete. Daher ist sie in Norddeutschland und Südskandinavien grundsätzlich häufiger als im südlichen Mitteleuropa. Dort tritt sie vor allem im Gebirge und in kühleren Tälern auf. In die heißesten Tieflagen wandert sie zwar immer wieder auch ein, hält sich aber meist nicht sehr lange.
3.2. Lebensweise
Der Falter überwintert und erscheint im zeitigen Frühjahr als einer der ersten Tagfalter. In kühlen Hochlagen können die Überwinterer bis in den Juni hinein beobachtet werden, während sie in warmen Tieflagen oft schon Ende April verschwunden sind. Da die ♀ ♀ wesentlich früher mit der Eiablage beginnen als die des Tagpfauenauges (A. io) – in warmen Gegenden und Frühjahren oftmals bereits im März – erscheint die 1. Generation in wärmeren Gebieten schon im Mai oder spätestens Anfang Juni, die 2. schließt sich dann meist im Juli an. In kälteren Gebieten, z. B. im Gebirge oberhalb der Baumgrenze, wird nur eine ausgebildet. Aber auch in tieferen Lagen ziehen sich viele Falter bereits im Juli ins Winterquartier zurück und verlassen es nur teilweise im Spätsommer noch einmal. Nach Roer (1978), legt ein Teil jener Falter, die nach der Übersommerung im Spätsommer erneut fliegen, noch einmal Eier, deren Nachkommen dann im Herbst schlüpfen. Ob darüber hinaus auch noch eine echte 3. Generation angelegt wird, ist nicht sicher bekannt.
Das ♀ legt die Eier in Gelegen auf die Blattunterseite von jungen Brennnesseln (Urtica-spp.), fast immer der Großen Brennnessel (U. dioica). Sehr selten fressen die Raupen auch an Hopfen (Humulus lupulus). Die Raupen leben bis nach der letzten Häutung gesellig. Bei kühler Witterung legt die ausgewachsene Raupe eine Blatttüte, sehr ähnlich der der Raupe des Admirals (V. atalanta) an. Auch die Jungraupen können sich zuweilen gemeinsam in Blatttüten einspinnen.
(Autor: Jürgen Hensle)
3.3. Nahrung der Raupe
- [Urticaceae:] Urtica dioica (Große Brennnessel)
- [Urticaceae:] Urtica angustifolia ? (Schmalblättrige Brennnessel ?)
- [Urticaceae:] Urtica cannabina ? (Sibirische Hanfnessel ?)
- [Urticaceae:] Urtica urens ? (Kleine Brennnessel ?)
- [Cannabaceae:] Humulus lupulus (Hopfen)
- [Cannabaceae:] Cannabis sativa ? (Hanf ?)
Die Eiablage der Kleinen Fuchses erfolgt an Brennnesseln, wobei in Europa die Große Brennnessel (Urtica dioica) zumeist als einzige Art genannt wird. Belegt werden die Pflanzen in Mitteleuropa aber nur an relativ lufttrockenen und ganz oder nahezu voll besonnten Pflanzen.
Urtica urens als weitere - in Europa weit verbreitete und noch relativ häufige - Brennnessel wird in der Literatur immer wieder als weitere Nahrungspflanze angeführt, doch ist es mir bisher nicht gelungen, dafür eine Primärquelle ausfindig zu machen; die nur einjährige Pflanze würde vom Standort her gut passen, allerdings dürfte die eher schwächlichen Pflanzen für das Weibchen bei der Eiablage kaum geeignet sein, sich in Ruhe daran zu hängen und Ei für Ei ins Eipaket zu legen; ich vermute daher, dass es sich hier um reine Fütterungspflanzen handelt, die in der Natur nur eine sehr geringe (oder gar keine) Rolle spielen. Andere große Brennnessel-Arten könnte außerhalb Europas durchaus eine Rolle spielen, Urtica subinermis oder Urtica kioviensis stehen in Mitteleuropa aber in aller Regel zu luftfeucht für diesen Falter - und konkrete Angaben zu diesen Pflanzen sind mir auch noch nicht begegnet. Ob es für die bei [HOSTS] aus Russland gelistete Urtica cannabina eine Primärquelle gibt, ist mir unklar.
Noch nicht studieren konnte ich den Band über "Die Nahrungspflanzen der Grosschmetterlingsraupen Finnlands" ["Suomen suurperhostoukkien ravintokasvit"]von Seppänen (1970), den Markku Saavela auf seiner Seite [Funet.fi] als Quelle für sowohl Urtica urens als auch Humulus lupulus als Raupennahrung (in Finnland?) anführt - ob bei Seppänen (1970) auf Primärangaben verwiesen wird, weiß ich nicht. Ebenfalls noch nicht studiert habe ich den auf der gleichen Internetseite als Quelle für Urtica angustifolia und Cannabis sativa als Raupennahrung (in Asien?) angeführten Band über die Tagfalter Russlands von Tuzov et al. (2000). Wie glaubhaft die Angabe zum Hanf ist, bleibt daher unklar - ich selbst habe an dieser Pflanze immer nur Distelfalter-Raupen als einzige Nymphalidae gefunden.
Bleibt noch die Diskussion des Hopfens; bereits Zirngiebel (1902) hatte Aglais urticae bei den "Feinden des Hopfens" angeführt, allerdings nicht bei den wichtigen. Dass er tatsächlich ausnahmsweise einmal belegt werden kann und die Raupen sich davon ernähren können, legen die Beobachtungen über 4 zusammengehörige Raupen-Patches in Bayern nahe, über die Reichholf (2003) berichtet. Auch wenn Rennwald (2003) manchen Schlüssen in dieser Arbeit widerspricht, bleibt klar, dass es hier im Abstand weniger Meter zu mehreren zeitlich nahe beieinander liegenden Eiablagen (durch ein Weibchen?) gekommen sein muss. Klar ist aber auch, dass diese Pflanze vom Kleinen Fuchs noch sehr viel seltener genutzt wird als vom Tagpfauenauge oder gar dem C-Falter. Weihrauch (2000) hatte bei seinen systematischen Kontrollen an Hanf vom Kleinen Fuchs nur eine einzige Puppe gefunden und dazu selbst kritisch vermerkt, dass die Raupe hier nur einen Verpuppungsplatz gesucht haben könnte.
Es ist erstaunlich, wie wenig Konkretes wir auch über unsere einstigen "Allerweltsfalter" wissen - konkrete Daten zu anderen Nahrungspflanzen als Urtica dioica werden hier noch sehr gerne entgegengenommen.
(Autor: Erwin Rennwald)
3.4. Prädatoren
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
„Urtica Nessel, Futter der Raupe.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio urticae Linnaeus, 1758 [Originalkombination]
- Vanessa urticae (Linnaeus, 1758)
- Nymphalis urticae (Linnaeus, 1758)
4.3. Unterarten
- Aglais urticae polaris (Staudinger, 1871) [Unterart nach funet.fi]
- Aglais urticae turcica (Staudinger, 1871) [Unterart nach funet.fi]
- Aglais urticae connexa (Butler, [1882]) [Unterart nach funet.fi]
- Aglais urticae chinensis Leech, 1893 [Unterart nach funet.fi]
- Aglais urticae eximia (Sheljuzhko, 1919) [Unterart nach funet.fi]
- Aglais urticae baicalensis (Kleinschmidt, 1929) [Unterart nach funet.fi]
- Aglais urticae stoetzneri (Kleinschmidt, 1929) [Unterart nach funet.fi]
- Aglais urticae kansuensis (Kleinschmidt, 1940) [Unterart nach funet.fi]
4.4. Verbreitung
Der Kleine Fuchs ist aus fast ganz Europa außer von Island, Kreta und den Balearen bekannt. Darüber hinaus ist er auch im nicht-tropischen Asien bis zur Pazifikküste verbreitet. Da er anhaltender trockener Hitze flieht, konzentriert er sich in Südeuropa auf die Gebirge und bewaldete Regionen und fehlt in Nordafrika. In den Alpen steigt er bis in beachtliche Höhen. Einzelne zugewanderte Falter können auch noch in über 4000 m Höhe angetroffen werden.
Auf Korsika und Sardinien wird A. urticae durch Aglais ichnusa vertreten. Ob dies wirklich eine eigene Art ist oder nur eine Subspezies von A. urticae, ist noch nicht restlos geklärt.
(Autor: Jürgen Hensle)
4.5. Taxonomie
Der Kleine Fuchs wurde in der Gattung Papilio beschrieben, dann mit Vanessa, Aglais und immer wieder auch Nymphalis kombiniert, so zuletzt von Zhang et al. (2022: 21-22). Diese argumentieren: "In agreement with others (Opler and Malikul 1992; Layberry et al. 1998; Savela 2020), we propose that Aglais Dalman, 1816 (type species Papilio urticae Linnaeus, 1758) and Polygonia Hübner, [1819] (type species Papilio c-aureum Linnaeus, 1758) are better treated as subgenera of Nymphalis Kluk, 1780 (type species Papilio polychloros Linnaeus, 1758) rather than as distinct genera. These three distinct phylogenetic groups are close to each other genetically with genetic distances between them of the same magnitude as those for taxa considered congeneric in closely related lineages, such as Vanessa [Fabricius], 1807 (type species Papilio atalanta Linnaeus, 1758) (Fig. 13). The times of divergence between Nymphalis and Polygonia and between Nymphalis and Aglais have been estimated as ~7 and ~11 Mya, respectively (Chazot et al. 2019). COI barcode difference between N. polychloros and P. caureum is 6.7% (44 bp), and between N. polychloros and A. urticae is 7.9% (52 bp). This divergence is comparable to that between Vanessa annabella (W. D. Field, 1971) and Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758) at 6.2% (41 bp), but smaller than the divergence between V. atalanta and N. polychloros of 9.7% (64 bp). While it is not possible establish a meaningful COI cutoff for the genus-level divergence, these numbers comparatively indicate genetic similarity of these butterflies, and they also loosely correlate with their divergence times. Inspection of the genomic tree (Fig. 13) reveals that the most prominent internal branches (the longest) are indeed those that support Vanessa and its sister clade consisting of Nymphalis, Polygonia and Aglais. The clade of the latter three taxa is compact (Fig. 13), prominent, and genetic divergence within it agrees with the expected divergence within a genus. Therefore, unification of the three genera under a single genus (Nymphalis) would be more consistent with how other genera (e.g. Vanessa) are classified. These showy butterflies are quite diverse in their wing patterns and attracted significant attention, which is likely responsible for their oversplit classification. Also, we confirm the expected sister relationship between Nymphalis antiopa (Linnaeus, 1758) and N. cyanomelas (E. Doubleday, [1848]) (Fig. 13). In summary, in a move towards a more consistent classification, we suggest treating Aglais and Polygonia as subgenera of Nymphalis." Das ist durchaus plausibel, doch der Splitter, der dachach käme, würde diese Einheiten wieder zu Gattungen aufwerten und hätte genauso gute Argumente dafür. Die "Wahrheit" gepachtet hätte keiner von beiden. Im Lepiforum bleiben aus pragmatischen Gründen - nämlich im Sinne der nomenklatorischen Stabilität - Aglais und Polygonia als eigenständige Gattungen erhalten.
(Autor: Erwin Rennwald)
4.6. Literatur
- D'Ercole, J., Dapporto, L., Schmidt, B. C., Dincă, V., Talavera, G., Vila, R. & P. D. N. Hebert (2022): Patterns of DNA barcode diversity in butterfly species (Lepidoptera) introduced to the Nearctic. — European Journal of Entomology 119: 379-387. [PDF auf eje.cz]
- Erstbeschreibung: Linnaeus, C. (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. 1-824. Holmiae (Laurentius Salvius).
- Bezug einer Indikation in der Erstbeschreibung: Moufet, T. (1634): INSECTORVM SIVE Minimorum Animalium THEATRVM: Olim ab Edoardo Wottono. Conrado Gesnero. Thomaqve Pennio inchoatum: Tandem Tho. Movfeti Londinâtis sumptibusq; maximis concinnatum, auctum, perfectum: Et ad vivum expressis Iconibus suprà quingentis illustratum: [1]-[20], 1-326, pl. [1]-[4]. Londini (ex Officinâ typographicâ Thom. Cotes).
- Reichholf, J. (2003): Wilder Hopfen (Humulus lupulus) als Raupenfutterpflanze des Kleinen Fuchses (Aglais urticae Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Nymphalidae). — Atalanta, 34(1/2): 39-42. [PDF auf zobodat.at]
- Rennwald, E. (2003): Wilder Hopfen (Humulus lupulus) als Freiland-Raupennahrungspflanze des Tagpfauenauges (Inachis io Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Nymphalidae). — Atalanta, 34 (3/4): 405-407. [PDF auf zobodat.at]
- Roer, H. (1978): Generationenfolge und Dormanz mitteleuropäischer Populationen von Aglais urtica L. (Lep., Nymphalidae). — Zoologische Jahrbücher, Abteilung Systematik und Ökologie 105: 548-560.
- Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 184-185), Egg/ZH (Fotorotar AG).
- Seppänen, E.J. (1970): Suomen suurperhostoukkien ravintokasvit. - 179 S.; Animalia Fennica, 14; Porvoo-Helsinki (Werner Söderström Osakeyhtiö). [Sekundärzitat]
- Tshikolovets, V. V., Yakovlev, R. V., & Z. Bálint (2009): The butterflies of Mongolia. — The Butterflies of Palaearctic Asia Series 8: 1-320.
- Tuzov, V., Bogdanov, P., Churkin, S., Devyatkin,A., Dantchenko, A., Murzin, V., Samodurov, G. & A. Zhdanko (2000): Guide to the Butterflies of Russia and adjacent Territories Vol. 2: Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. - 580 S.; Sofia (Pensoft).
- Weihrauch, F. (2000): Die Großschmetterlingsfauna an Kulturhopfen (Humulus lupulus L.) in der Hallertau (Lepidoptera: Hepialidae, Lasiocampidae, Sphingidae, Lycaenidae, Nymphalidae, Geometridae, Noctuidae, Lymantriidae, Arctiidae). — Nachrichtenblatt bayerischer Entomologen, 49 (1/2): 11-20. [PDF auf zobodat.at]
- Zhang, J., Cong, Q., Shen, J., Opler, P.A. & N.V. Grishin (2020): Genomic evidence suggests further changes of butterfly names. — The Taxonomic Report of the International Lepidoptera Survey, 8 (7): 1–40. [zum open-access-Artikel auf digitalcommons.unl.edu]
- Zirngiebel, H. (1902): Die Feinde des Hopfens aus dem Tier- und Pflanzenreich und ihre Bekämpfung. - Berlin (Parey). [Sekundärzitat nach Rennwald (2003)]
