1. Lebendfotos

1.1. Falter

1-2: ♂, Österreich, Niederösterreich, 2,5 km N Schwarzau/Stf., lichtungs- und laubholzreicher Schwarzföhrenforst, 320 m, 26. Mai 2001 (Fotos 1+4: Peter Buchner), det. Peter Buchner

3: ♂, Spanien, Alquézar-Sierra de Guara-Pyreneën, 22. Mai 2004 (Foto: Allan Liosi), conf. Werner SeilerForum

4: ♀, Portugal, Algarve, Alentejo, südlich von Castro Verde, 6. April 2009 (det. & fot.: Pia Wesenberg)Forum

5: ♂, Deutschland, Bayern, Oberbayern, Pähl, 18. Juni 1999 (Foto: Markus Schwibinger), det. Markus Schwibinger

6: ♂, Italien, Toskana, Lucignano d'Asso, 27. Mai 2005 (Foto: Werner Seiler), det. Werner Seiler

7: ♂, Deutschland, Bayern, Bayerischer Wald, Furth im Wald, 24. Juni 2006 (Foto: Ingrid Altmann), det. Ingrid Altmann

8-9: ♀, Falterschlupf: Frankreich, Drôme, Gigors, D732 (siehe Puppe 2-5) (Falterschlupf am 26. Mai 2007) (Studiofotos: Allan Liosi), det. Allan LiosiForum

10: ♀, Kroatien, Insel Krk, auf Meereshöhe, Kalktrockenrasen in der Nähe eines flachen Tümpels, 9. Juni 2007 (Freilandfoto: Andreas Jäger), det. Andreas JägerForum

11: ♂, Deutschland, Bayern, Oberfranken, Rödental, Höllgrund, ca. 400 m, 25. Mai 2009 (Freilandfoto: Wolfgang Hoffmann), det. Wolfgang HoffmannForum

12: ♂, Schweiz, Unterengadin, Nähe Ramosch, ca. 1600 m, 8. Juli 2009 (Foto: Sabrina Beutler), det. Ursula Beutler, conf. Werner ReitmeierForum

13: Mongolei, Aimak Bulgan, Ger Camp, N 48°50´35´´, E 103°25´22´´, 1393 m, 4. Juli 2017 (det. & Freilandfoto: Gisela Merkel-Wallner), Referenz Tshikolovets et al. (2009)

14: f. banghaasi Bryk, 1921, Russland, Primorje, Anasimovka, 17. Juni 2019 (det. & fot: Regine Hakenbeck)

15: f. banghaasi Bryk, 1921, Russland, Primorje, Spassk, 21. Juni 2019 (det. & fot: Regine Hakenbeck)

1.2. Eiablage

1: ♀, Eiablage an Eberesche, Deutschland, Bayern, Oberfranken, 96472 Rödental, Höllgrund, ca. 400 m, 24. Mai 2009 (Freilandfoto: Wolfgang Hoffmann), det. Wolfgang HoffmannForum

2: ♀, Türkei, Provinz Çanakkale, Biga, Bozlar, 30 m, 10. Juni 2010 (fot. & det.: Michel Kettner)Forum

3: ♀, Eiablage an Schlehe, Griechenland, Peloponnes, Achaia, Mt. Klokos, Umgebung Pteri, etwa 1300 m, 14.Juni 2012 (Foto: Markus Dumke)Forum

1.3. Balz

1: Deutschland, Baden-Württemberg, Hockenheim, Insultheimer Höfe, 8. Juni 2004 (Foto: Udo Klein), det. Udo Klein

2: Schweiz, Bern, Sustenpass, 7. Juli 2007 (Freilandfoto: Bernhard Jost), det. Bernhard Jost

3-4: Abwehrverhalten eines ♀, das bereits befruchtet ist, Deutschland, Mecklenburg-Vorpommern, Vierow, nähe Greifswald, 6. Juni 2007 (Foto: Willi Wiewel), det. Willi WiewelForum

5: Österreich, Bundesland Salzburg, Pinzgau, Salzburger Schieferalpen, Maria Alm, Berg Natrun, 1100 m, Tagfund, 14. Juni 2014 (det. & Freilandfoto: Sabine Flechtmann)Forum

6: Balzabwehr, Österreich, Bundesland Salzburg, Pinzgau, Salzburger Schieferalpen, Maria Alm, Berg Natrun, Natrunhöhe, 1253 m, 18. Juni 2014 (det. & Freilandfoto: Sabine Flechtmann)Forum

7: Balzabwehr, Deutschland, Baden-Württemberg, Südlicher Hochflächenschwarzwald, Schluchsee, Unterkrummen, 950 m, 17. Juni 2017 (Freilandfoto: Jürgen Hensle), det. Jürgen Hensle

8-9: Fehlbalz eines Aporia crataegi-♂ mit einem Parnassius mnemosyne-♂ [sic]: Deutschland, Baden-Württemberg, Oberes Donautal, ca. 650 m, 28. Juni 2020 (Freilandfotos: Jörg Döring)Forum

1.4. Kopula

1: Deutschland, Bayern, Oberbayern, Vaterstetten, nahe der Autobahn, ca. 540 m, 10. Juni 2008 (Foto: Peter Ginzinger), det. Peter GinzingerForum

2-3: Deutschland, Baden-Württemberg, Südliches Albvorland, Balingen-Weilstetten, ca. 560 m, Erddeponie, 28. Mai 2008 (Fotos: Herbert Fuchs), det. Herbert Fuchs

4: Italien, Apulien, Margherita, Salinen, Vogelschutzreservat, Meereshöhe, 26. Mai 2007 (Freilandfoto: Ernst Gubler), det. Ernst Gubler, conf. Heiner ZieglerForum

5: ssp. mauretanica: Marokko, nordwestliches Rifgebirge, 1 km nordwestlich Khamis M'Diq, 900-1050 m, 6. Mai 2015 (Freilandfoto: Hermann Falkenhahn), det. Hermann FalkenhahnForum

1.5. Ausgewachsene Raupe

1: Deutschland, Bayern, Oberbayern, Geretsried, 21. Mai 1994 (Foto: Markus Schwibinger), det. Markus Schwibinger

2: Euproctis chrysorrhoea oben, A. crataegi unten: Deutschland, Brandenburg, Raben, an Schlehe (Prunus spinosa), 4. Mai 2004 (Foto: Stefan Ratering), det. Stefan Ratering. Bei Massenvermehrungen trifft man die Raupen der beiden Arten oft eng vergesellschaftet an. Die Tiere ruhen dann dicht aneinander geschmiegt an den Zweigen. (Stefan Ratering)

3-4: Präpuppe, Spanien, Katalonien, Ports de Beceits, bei Fredes, 8. Mai 2005 (Fotos: Allan Liosi), det. Erwin RennwaldForum

5-6: Frankreich, Drôme, St. Nazaires, Montagne de Couspeau, Col de Muse, an Weißdorn (Crataegus-spec.), 7. Mai 2007 (Freilandfotos: Allan Liosi), det. Allan LiosiForum

7: Deutschland, Baden-Württemberg, Mittlerer Talschwarzwald, Glotterquelle bei St. Peter-Schönhöfe, 1000 m, an Eberesche (Sorbus aucuparia), 5. Juni 2013 (Freilandfoto: Jürgen Hensle), det. Jürgen Hensle

8: Deutschland, Bayern, Unterallgäu, Radwanderweg Memmingen-Kronburg, 630 m, an Eberesche, 11. Mai 2012 (det. & fot.: Peter Schmidt)Forum

9-10: graue Form: Deutschland, Hessen, Kreis Groß-Gerau, A67-Autobahnabfahrt Büttelborn, leg. Mitte März 2020, Fotos 5. April 2020 (leg. M. Sanetra, cult. & Studiofotos: Hermann Falkenhahn)Forum

1.6. Jüngere Raupenstadien

1-2: Raupennest mit L1: Dänemark, Klitmöller, August 2004 (Fotos: Michael Rommel), det. Michael Rommel

3: L3 direkt nach der Überwinterung: Deutschland, Brandenburg, Klein Briesen bei Belzig, 22. April 2004, an gerade austreibendem Weißdorn (Foto: Stefan Ratering), det. Stefan Ratering

4: L3 auf Überwinterungsgespinst: Schweiz, Tessin, Maggiatal, 23. April 2006 (Freilandfoto: Walter Schön), det. Walter Schön

5: Überwinterungsnest mit L2: Griechenland, Samos, Pedroso, 6. April 2010 (det. & Foto: Heiner Ziegler)Forum

6: L2: Schweiz, Graubünden, Unterengadin, Guarda, 1500 m, 21. September 2010 (Freilandfoto: Thomas Kissling), det. Thomas KisslingForum

7: Überwinterungsnest an Sorbus aucuparia: Deutschland, Niedersachsen, Region Hannover, Burgdorfer Holz/Beerbusch bei Burgdorf, 65 m, 11. Mai 2011 (manipuliertes Freilandfoto: Thomas Fähnrich), det. Thomas FähnrichForum

8: L1: Deutschland, Baden-Württemberg, Colmar-Neuenburger Rheinebene, Trockenaue vic. Neuenburg-Grißheim, 209 m, 30. Juni 2011 (Freilandfoto: Helmut Kaiser), det. Helmut KaiserForum

9-10: überwinternde L2 in geöffnetem Gespinst an Crataegus monogyna: Deutschland, Baden-Württemberg, Hohe Schwabenalb, sonnige Lücke am Waldhang bei Stetten am kalten Markt, ca. 800 m, 19. Januar 2014 (manipulierte Freilandfotos: Jörg Döring)Forum

11: schlüpfende L1 an Sorbus aucuparia: Deutschland, Baden-Württemberg, Südlicher Kammschwarzwald, Feldberg-Gipfel, 1480 m, 12. August 2020 (Foto: Jürgen Hensle), det. Jürgen Hensle

1.7. Puppe

1: Österreich, Tirol, Nordtirol, Fließer Sonnenberg, 26. Mai 1997 (Foto: Markus Schwibinger), det. Markus Schwibinger

2-5: Frankreich, Drôme, Gigors, D732, 18. Mai 2007, (Freilandfoto am 18. Mai 2007 [2] und Studiofotos am 19. Mai 2007: Allan Liosi), det. Allan LiosiForum

6: Deutschland, Rheinland-Pfalz, Osteifel, ND Trimbs, 10. Mai 2009 (Foto: Michael Schmidt), det. Renate Ridley, conf. Erwin RennwaldForum

7: Deutschland, Niedersachsen, Region Hannover, Burgdorfer Holz/Beerbusch bei Burgdorf, 65 m, 11. Mai 2011 (det. & fot.: Thomas Fähnrich)Forum

8: Deutschland, Bayern, Unterallgäu, Radwanderweg Memmingen-Kronburg, 630 m, Raupe an Eberesche, Juni 2012 (det. & fot.: Peter Schmidt)Forum

1.8. Ei

1: Eigelege Prunus spinosa: Deutschland, Rheinland-Pfalz, Welling, Nettetal, 5. Juni 2005 (Foto: Herbert Stern), det. Herbert Stern

2: Eigelege, Griechenland, Oxinia, 6. August 2006 (Freilandfoto: Walter Schön), det. Walter Schön

3: Türkei, Provinz Çanakkale, Biga, Bozlar, 30 m, 10. Juni 2010 (fot. & det.: Michel Kettner)Forum

4: Eigelege Crataegus monogyna: Deutschland, Baden-Württemberg, Colmar-Neuenburger Rheinebene, Trockenaue vic. Neuenburg-Grißheim, 209 m, 21. Juni 2011 (Freilandfoto: Helmut Kaiser), det. Helmut KaiserForum

5: an Amelanchier ovalis (Gewöhnliche Felsenbirne): Deutschland, Bayern, Allgäu, Hintersteiner Tal, Hinterstein, 950 m, 27. Juni 2017 (det. & Freilandfoto: Bram Omon)Forum

2. Diagnose

2.1. Falter

Der Baumweißling (Aporia crataegi) kann in Europa vor allem mit dem Schwarzen Apollo (Parnassius mnemosyne) verwechselt werden. Dieser hat aber auf der Oberseite der Vorderflügel stets zwei große schwarze Flecken, die A. crataegi fehlen.

Eine gewisse Ähnlichkeit besteht auch mit Siona lineata. Diese Art ist jedoch etwas kleiner, der Vorderflügelapex deutlich spitzer und die Aderzeichnung auf der Oberseite schwächer als bei A. crataegi.

Beim weiblichen Falter sind die Vorderflügel-Costalränder bräunlich, beim männlichen schwarz und weiß. Zudem hat das ♀ hyalinere Flügel. Letztlich ist beim ♀ annähernd die halbe Fühlerkolbe weiß, während beim ♂ nur die Spitze aufgehellt ist. [Gerhard Steckbauer]

2.1.1. Ssp. tianschanica Rühl, [1893]

2.1.1.1. Männchen

1-2: ♂, Kirgisistan, Pamir, Alai Gebirge, Kök Suu Wasserfall, ca. 2700 m, leg., coll. & det. Bernhard May (Norbert Keil, Rudolf Keller & Bernd Plössl), 16. Juli 2017 (fot.: Michel Kettner)

2.2. Ähnliche Arten

• Parnassius mnemosyne Linnaeus, 1758
• Siona lineata (Scopoli, 1763)

2.3. Erstbeschreibung

1: Linnaeus (1758: 467) [nach Copyright-freiem Scan auf www.biodiversitylibrary.org]

2.4. Beschreibung von John Curtis als Pieris crataegi

1-3: Curtis (1823-1840) [nach Copyright-freien Scans auf www.biodiversitylibrary.org]

3. Biologie

3.1. Habitat

1: Viehweide mit kleinen Schlehen und Weißdorn: Deutschland, Baden-Württemberg, Südlicher Kammschwarzwald, Dossen bei Schönau, 860 m, 10. Juni 2007 (Foto: Jürgen Hensle)Forum

2: Lichter, trockener Mischwald mit Schlehen und Weißdorn: Deutschland, Baden-Württemberg, Colmar-Neuenburger-Rheinebene, Trockenaue bei Neuenburg-Grißheim, 210 m, 5. Juli 2008 (Foto: Jürgen Hensle)

3: Schweiz, Graubünden, Unterengadin, Guarda, 1500 m, 21. September 2010 (Foto: Thomas Kissling)Forum

4: Feuchte Wiesen und Weiden mit Ebereschengebüsch: Deutschland, Baden-Württemberg, Mittlerer Talschwarzwald, Glotterquelle bei St. Peter-Schönhöfe, 1000 m, 5. Juni 2013 (Foto: Jürgen Hensle)

5: Deutschland, Baden-Württemberg, Hohe Schwabenalb, vic. Nusplingen, Westerberg, 920 m, 29. Mai 2011 (Foto: Herbert Fuchs)Forum

6: Südhang eines größeren Sturmwurf-/Kahlhieb-Komplexes in Fichtenforst mit u. a. Prunus spinosa und Crataegus monogyna agg.: Deutschland, Baden-Württemberg, Mittlere Flächenalb, südöstlich Gammertingen, 730 m, 18. Januar 2014 (Freilandfoto: Gabriel Hermann)Forum

7-8: größerer Sturmwurf-/Kahlhieb-Komplex in Fichtenforst mit Sorbus aucuparia-Naturverjüngung: Deutschland, Baden-Württemberg, Mittlere Flächenalb, südöstlich Gammertingen, 730 m, 18. Januar 2014 (Freilandfoto: Gabriel Hermann)Forum

9: Larvalhabitat, Schneeheide-Kiefernwald mit Amelanchier ovalis (Gewöhnliche Felsenbirne): Deutschland, Bayern, Allgäu, Hintersteiner Tal, Hinterstein, 950 m, 27. Juni 2017 (det. & Freilandfoto: Bram Omon)Forum

Diese Art tritt in Wäldern und Gebüschlandschaften, gerne auch am Rand von Hochmooren auf. Früher wurde der Baumweißling oft an Obstbäumen schädlich, heute hingegen ist er vielerorts eher selten geworden. Er ist jedoch jahrweise sehr unterschiedlich häufig, in manchen Jahren auch in bekannten Fluggebieten fast ganz verschwunden, tritt er dann plötzlich wieder gehäuft auf. Nach Massenvermehrungen neigt er zu Wanderflügen. In solchen Jahren kann er in Gebieten angetroffen werden, in denen er zuvor jahrzehntelang nicht mehr beobachtet wurde.

3.2. Lebensweise

1: Jungraupen-Überwinterungsgespinst an Crataegus monogyna: Deutschland, Baden-Württemberg, Mittlere Flächenalb, südöstlich Gammertingen, 730 m, 18. Januar 2014 (Freilandfoto: Gabriel Hermann), det. Gabriel HermannForum

2-3: Jungraupen-Überwinterungsgespinste an Sorbus aucuparia: Deutschland, Baden-Württemberg, Mittlere Flächenalb, südöstlich Gammertingen, 730 m, 18. Januar 2014 (Freilandfoto: Gabriel Hermann), det Gabriel HermannForum

4: Jungraupen-Überwinterungsgespinst an Prunus spinosa: Deutschland, Baden-Württemberg, Mittlere Flächenalb, südöstlich Gammertingen, 730 m, 18. Januar 2014 (Freilandfoto: Gabriel Hermann), det Gabriel HermannForum

5: Falteransammlung an einer Pfütze, Armenien, Vayots Dzor, Umg. Areni, Noravank, 18. Juni 2011 (Freilandfoto: Otmar Czadek)Forum

6: verlassenes Überwinterungsgespinstan Amelanchier ovalis (Gewöhnliche Felsenbirne): Deutschland, Bayern, Allgäu, Hintersteiner Tal, Hinterstein, 950 m, 27. Juni 2017 (det. & Freilandfoto: Bram Omon)Forum

Die jungen Raupen leben gesellig in kleinen Nestern vor allem an Weißdorn (Crataegus-spp.), aber auch an Schlehen (Prunus spinosa) und Obstbäumen, im Gebirge gerne an Eberesche (Sorbus aucuparia). Sie überwintern nach der 1. Häutung, häuten sich unmittelbar nach Verlassen des Wintergespinstes zum zweiten Mal und verpuppen sich etwa im Mai.

Der Falter bildet nur eine Generation aus, die in tieferen Lagen Mitteleuropas meist von Ende Mai/Anfang Juni bis Anfang/Mitte Juli fliegt. In Südeuropa kann er hingegen in tieferen Lagen schon im April erscheinen, am Südrand seiner Verbreitung, in Israel und Jordanien, gar schon im März. Andererseits fliegt er im Gebirge, wo er auf bis zu 2000 m steigt, erst im Juli und August.

(Autor: Jürgen Hensle)

3.3. Parasitoide

1: Brackwespen, det. Peter Schmidt, Deutschland, Rheinland-Pfalz, Wasserliesch/Mosel, Orchideenweg Perfaist, 320 m, 6. Mai 2007, Tagfund (Freilandfoto: Walter Bretz), det. Ursula BeutlerForum

3.4. Prädatoren

1: Vierfleckkreuzspinne, Araneus quadratus: Deutschland, Baden-Württemberg, Hochschwarzwald, Lenzkirch, 850 m, Am Ursee-Moor, Tagfund, 8. August 2016 (det. & Freilandfoto: Bernhard Kleine)Forum

2: Eichblatt-Radspinne (Aculepeira ceropegia): Österreich, Oberösterreich, Nationalpark Kalkalpen, Hengstpass, Puglalm, 870 m, 29. Juli 2016 (Freilandfoto: Maria Felbauer) (leg., det. & fot.: Maria Fehlbauer), det. Spinne Karola WinzerForum

4. Weitere Informationen

4.1. Etymologie (Namenserklärung)

„Crataegus, Weißdorn.“

Spuler 1 (1908: 5L)

4.2. Andere Kombinationen

• Papilio crataegi Linnaeus, 1758 [Originalkombination]

4.3. Synonyme

• Papilio nigronervosus Retzius, 1783

4.4. Unterarten

• Aporia crataegi tianschanica Rühl, [1893] [Unterart nach funet.fi]
• Aporia crataegi zabulensis De Freina, 1974
• Aporia crataegi rhodinea Hofmann & Eckweiler, 2001

4.5. Verbreitung

Der Baumweißling ist von Marokko durch fast ganz Europa und das paläarktische Asien bis Japan verbreitet. In Europa fehlt er lediglich auf vielen Inseln inkl. Irlands und Britanniens, sowie im Norden von Skandinavien und Russland.

4.6. Typenmaterial

Honey & Scoble (2001: 314): “LSL [The Linnean Society of London, Anm. Red. Lepiforum]: 1♂ labelled “57 Crataegi” [by Linnaeus], “Crataegi 758.” [by Smith], here designated as LECTOTYPE.”

4.7. Literatur

• Benedix, H. (1976): Aporia crataegi im Jahre 1975 (Lep., Pieridae). — Entomologische Zeitschrift 86 (11): 118-120. Ex libris Jürgen Rodeland.
• Blaschke, P. (1941): Vom Baumweißling. Aporia crataegi L. — Entomologische Zeitschrift 54 (30): 239. Ex libris Jürgen Rodeland.
• Curtis, J. (1823-1840): British Entomology; Being Illustrations and Descriptions of the Genera of Insects Found in Great Britain and Ireland: Containing Coloured Figures from Nature of the Most Rare and Beautiful Species, and in Many Instances of the Plants upon which they are Found. Vol V. Lepidoptera, Part I. — [Not paginated]. London (E. Ellis & Co.).
• Eitschberger, U. & E. Reissinger (1971): Der Baumweißling im Mittelmeerraum. Zur Taxonomie und Systematik von Aporia crataegi (L.) (Lepidoptera, Pieridae). — Entomologische Zeitschrift 81: (4): 25-40, (5) 41-50, (6) 64. Ex libris Jürgen Rodeland.
• De Freina, J. J. (1974): Eine neue Unterart von Aporia crataegi aus Afghanistan (Lep., Pyralidae). — Entomologische Zeitschrift 84 (24): 266-268. Ex libris Jürgen Rodeland.
• Garling, B. (1963): Eine Beobachtung zum Wanderflug von Aporia crataegi (Lep., Pieridae). — Entomologische Zeitschrift 73 (13): 145-147. Ex libris Jürgen Rodeland.
• ten Hagen, W. (1998): Tagfalterbeobachtungen in Syrien und Jordanien (3. Beitrag) (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea). — Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo, Neue Folge 19 (3/4): 247-268. [PDF auf zobodat.at]
• Hofmann, P. J. & W. Eckweiler (2001): Eine neue Unterart von Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) aus Zentraliran (Lepidoptera: Pieridae). — Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo, Neue Folge 22 (3): 137-140. [PDF auf zobodat.at]
• Lectotypus-Festlegung: Honey, M. R. & M. J. Scoble (2001): Linnaeus's butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). — Zoological Journal of the Linnean Society 132: 277-399.
• Jugovic, J., Črne, M. & M. Lužnik (2017): Movement, demography and behaviour of a highly mobile species: A case study of the black-veined white, Aporia crataegi (Lepidoptera: Pieridae). — European Journal of Entomology 114: 113-122. [PDF auf eje.cz]
• Erstbeschreibung: Linnaeus, C. (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. 1-824. Holmiae (Laurentius Salvius).
• Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 147-148), Egg/ZH (Fotorotar AG).
• Solonkin, I. A., Shkurikhin, A. O., Oslina, T. S. & E. Yu. Zakharova (2021): Changes in the body size of black-veined white, Aporia crataegi (Lepidoptera: Pieridae), recorded in a natural population in response to different spring weather conditions and at different phases of an outbreak. — European Journal of Entomology 118: 214-224. [PDF auf eje.cz]
• Todisco, V., Vodă, R., Prosser, S. W. J. & V. Nazari (2020): Next generation sequencing-aided comprehensive geographic coverage sheds light on the status of rare and extinct populations of Aporia butterflies (Lepidoptera: Pieridae). — Scientific Reports 10: 9 pp. [PDF auf nature.com]
• Tshikolovets, V. V., Yakovlev, R. V., & Z. Bálint (2009): The butterflies of Mongolia. — The Butterflies of Palaearctic Asia Series 8: 1-320.

4.8. Informationen auf anderen Websites (externe Links)

• [Pieridae der Holarktis von Dr. Heiner Ziegler]
• [Naturkundliches Informationssystem von Marion und Michael Kurz und Christof Zeller]