1. Lebendfotos

1.1. Falter

1-2: Österreich, Niederösterreich, 1,5 km N Schwarzau/Stf., Halbtrockenrasen in Schwarzföhrenforst, 330 m, 13. Mai 2003 (Freilandfotos: Peter Buchner), det. Peter Buchner

3-4: Österreich, NW Rohr/G., Kalkhalbtrockenrasen, Rotföhrenwald, 700 m, 19. Juni 2005 (Freilandfotos: Peter Buchner), det. Peter Buchner

5-8: Schweiz, Graubünden, Calanda, 22. Mai 2005 (Fotos: Heiner Ziegler), det. Heiner Ziegler

9: Deutschland, Bayern, Hangwiese östlich von Bamberg, 20. Mai 2005 (Freilandfoto: Heinrich Vogel), conf. Jürgen Hensle & Helmut KolbeckForum

10: ♀, Deutschland, Bayern, Oberbayern, München, Virginia-Depot, Trockenrasen, 13. Mai 2007 (Freilandfoto: Markus Welz), det. Heiner Ziegler, conf. Erwin RennwaldForum

11: extrem gezeichnetes ♂, Schweiz, Kanton Schaffhausen, Reiat, Büttenhardt, Kalk-Halbtrockenrasen, 640 m, 23. Mai 2010 (Freilandfoto: Hans Peter Matter), det. Hans Peter Matter

12: f. hippomedusa: Schweiz, Graubünden, Bergell, Casaccia, 19. Juni 2006 (Freilandfoto: Ernst Gubler), det. Jürgen HensleForum

13: ♂ der ssp. psodea (Hübner, 1804): Griechenland, Ditiki Makedonia, Namata, 1400 m, 31. Mai 2008 (Freilandfoto: Heiner Ziegler), det. Heiner ZieglerForum

14: Deutschland, Thüringen, Umg. Jena-Göschwitz, NSG Leutratal, Magerrasen, 4. Mai 2007 (Freilandfoto: Heidrun Melzer)Forum

15: Mongolei, Aimak Uwurchangaj, Pass bei Uvd, N 46°43´26´´, E 102°22´09´´, 2282 m, 9. Juli 2014 (det. & Freilandfoto: Gisela Merkel-Wallner), Referenz Tshikolovets et al. (2009)

1.2. Kopula

1: ssp. psodea (Hübner, 1804): Griechenland, Epiros, Distrato 1400 m, 29. Mai 2008 (Freilandfoto: Heiner Ziegler), det. Heiner ZieglerForum

2: Deutschland, Bayern, Oberfranken, Lauterberg, Halbtrockenrasen, 380-480 m, 27. Mai 2008 (Freilandfoto: Wolfgang Hoffmann), det. Wolfgang HoffmannForum

3: Deutschland, Bayern, Oberbayern, Königsdorf, ca. 600 m, 21. Mai 2009 (Freilandfoto: Peter Ginzinger), det. Peter GinzingerForum

1.3. Eiablage

1: Deutschland, Baden-Württemberg, Obere Gäue, Umgebung Schafhausen, ca. 450 m, 24. Mai 2010 (Freilandfoto: Michael Zepf), det. Michael ZepfForum

2-5: Deutschland, Bayern, Erdinger Moos bei München, ca. 450 m, 18. Mai 2011 (Freilandfotos: Peter Ginzinger), det. Peter GinzingerForum

6-7: Deutschland, Bayern, Eisingen, Irtenberger Forst, Offenlandbrache, 31. Mai 2020 (det. & fot.: Robert Hock)Forum

1.4. Ausgewachsene Raupe

1-2: (ex-ovo-Zucht), leg. (♀), Deutschland, Bayern, Penzberg, Magerwiesen im Randbereich von Mooren, 16. Mai 2006 (Studiofotos: Mario Peluso), det. Mario PelusoForum

1.5. Jüngere Raupenstadien

1: L1: Deutschland, Bayern, Altmühltal, Umgebung Eichstätt, Eiablage am 16. Mai 2015 (Zuchtfoto vom 31. Mai 2015: Steffen Schmidt), det. Steffen Schmidt durch Beobachtung der EiablageForum

2: L2 an Poa annua: Deutschland, Bayern, Donaumoos, Geisenfeld, Nöttinger Heide zwischen Ingolstadt und Pfaffenhofen, Eiablage am 25. Mai 2015 (Zuchtfoto vom 18. Juni 2015: Steffen Schmidt), det. Steffen Schmidt durch Beobachtung der EiablageForum

3-4: nach der Überwinterung, Deutschland, Baden-Württemberg, Obere Gäue, "Heckengäu", Umgebung Weil der Stadt, ostexponierter, gemähter Halbtrockenrasen, 420 m, Tagfund an Schaf-Schwingel, 13. März 2016, (det. Gabriel Hermann und Michael Zepf, leicht manipuliertes Freilandfoto: Michael Zepf)Forum

1.6. Puppe

1: (ex-ovo-Zucht), leg. (♀), Deutschland, Bayern, Penzberg, Magerwiesen im Randbereich von Mooren, 16. Mai 2006 (Studiofoto: Mario Peluso), det. Mario PelusoForum

1.7. Ei

1: Deutschland, Bayern, Altmühltal, Umgebung von Solnhofen (Studiofoto am 20. Juni 1981: Michel Kettner), det. Michel KettnerForum

2: leg. (♀), Deutschland, Bayern, Penzberg, Magerwiesen im Randbereich von Mooren, 16. Mai 2006 (Studiofoto: Mario Peluso), det. Mario PelusoForum

3: Deutschland, Baden-Württemberg, oberer Neckar, Villingendorf bei Rottweil, Rautal, Wacholderheide, ca. 690 m, 7. Mai 2011 (Studiofoto: Peter Lacha), det. Peter LachaForum

4: Deutschland, Bayern, Erdinger Moos bei München, ca. 450 m, 18. Mai 2011 (Freilandfoto: Peter Ginzinger), det. Peter GinzingerForum

5: frisch abgelegt, Deutschland, Bayern, Donaumoos, Geisenfeld, Nöttinger Heide zwischen Ingolstadt und Pfaffenhofen, 31. Mai 2015 (Studiofoto: Steffen Schmidt), det. Steffen Schmidt durch Beobachtung der EiablageForum

6: an Jungschlehe in vergraster Umgebung, Deutschland, Bayern, Donaumoos, Geisenfeld, Nöttinger Heide zwischen Ingolstadt und Pfaffenhofen, Eiablage am 25. Mai 2015 (Studiofoto vom 30. Mai 2015: Steffen Schmidt), det. Steffen Schmidt durch Beobachtung der EiablageForum

7: Deutschland, Bayern, Altmühltal, Umgebung Eichstätt, Eiablage am 16. Mai 2015 (Studiofoto: Steffen Schmidt vom 30. Mai 2015), det. Steffen Schmidt durch Beobachtung der EiablageForum

2. Diagnose

2.1. Männchen

1-3: ♂, Daten siehe Etikett (fot.: Michel Kettner), coll. ZSM

4-5: ♂, Österreich, Steiermark, Fischbacher Alpen, St. Kathrein am Offenegg, Sommeralm, 1400 m, aus alter Schmetterlingssammlung um 1965 (präp. & Foto: Horst Pichler), det. Norbert PöllForum

2.2. Weibchen

1-3: ♀, Daten siehe Etikett (fot.: Michel Kettner), coll. ZSM

2.3. Genitalien

2.3.1. Männchen

1: Genitalpräparat des als Diagnosebild 4-5 abgebildeten ♂, Österreich, Steiermark, Fischbacher Alpen, St. Kathrein am Offenegg, Sommeralm, 1400 m, aus alter Schmetterlingssammlung um 1965 (präp. & Foto: Horst Pichler), det. Norbert PöllForum

3. Biologie

3.1. Habitat

1: Habitat der f. hippomedusa (Ochsenheimer, 1820): Deutschland, Baden-Württemberg, Südschwarzwald, Niedermoor am Schlüchtsee bei Grafenhausen, 900 m, 14. Juni 2009 (Foto: Jürgen Hensle)

2: Deutschland, Thüringen, Umgebung Jena-Göschwitz, NSG Leutratal, 17. Juni 2012 (Foto: Heidrun Melzer)

3: Erebia medusa besiedelt sowohl trockene als auch mäßig feuchte, aber jeweils extensiv genutzte Wiesen: Deutschland, Rheinland-Pfalz, Nordpfälzer Bergland, Bennhausen, Ger-Bach-Tal, am Tag der Aufnahme besuchten zahlreiche Falter die gerade blühenden Kuckucks-Lichtnelke (Lychnis flos-cuculi), und hier in der Wiese dürfte es auch zur Eiablage kommen, 25. Mai 2005 (Foto: Erwin Rennwald)Forum

4: Frankreich, Dept. Meuse, vic. Dompcevrin, Kalk-Halbtrockenrasen, 250 m, 7. Juni 2013 (Foto: Jürgen Hensle)

5: Larvalhabitat, Deutschland, Baden-Württemberg, Obere Gäue, "Heckengäu" , Umgebung Weil der Stadt, ostexponierter, gemähter Halbtrockenrasen mit Schafschwingel-Horsten (Festuca ovina agg.), 420 m, 13. März 2016 (Foto: Gabriel Hermann)Forum

3.1.1. Raupennahrungspflanzen

1-2: Schafschwingel (Festuca ovina agg.): Deutschland, Baden-Württemberg, Obere Gäue, "Heckengäu", Umgebung Weil der Stadt, ostexponierter, gemähter Halbtrockenrasen, 420 m, 13. März 2016 (Foto: Gabriel Hermann)Forum

3.1.2. Nahrung der Raupe

• [Poaceae:] Festuca ovina agg. (Schaf-Schwingel)
• [Poaceae:] Festuca rubra agg. (Rot-Schwingel)
• [Poaceae:] Nardus stricta (Borstgras)
• [Poaceae:] Agrostis capillaris (Zartes Straußgras)
• [Poaceae:] Poa angustifolia (Schmalblättriges Rispengras)
• [Poaceae:] Poa trivialis (Gewöhnliches Rispengras)
• [Poaceae:] Bromus erectus (Aufrechte Trespe)
• [Poaceae:] Brachypodium pinnatum (Fieder-Zwenke)
• [Poaceae:] Helictotrichon pratense
• [Poaceae:] Agrostis stolonifera (Kriechendes Straußgras)
• [Poaceae:] Avenella flexuosa (= Deschampsia flexuosa, Schlängel-Schmiele)
• [Poaceae:] Deschampsia cespitosa (Rasen-Schmiele)
• [Poaceae:] Molinia caerulea agg. (Pfeifengras)
• [Poaceae:] Phalaris arundinacea (Rohr-Glanzgras)

Wie bei praktisch allen Augenfaltern ist auch bei Erebia medusa nur wenig über die Nutzung der verschiedenen Grasarten in den verschiedenen Regionen des Verbreitungsgebiets bekannt. Insbesondere Raupenfunde sind auffällig selten. Immerhin ergeben mittlerweile zahlreiche Eiablage-Beobachtungen ein brauchbares Bild. Ebert & Rennwald (1991) hatten aus Baden-Württemberg über zwei Eiablagen an Bromus erectus (Aufrechte Trespe) und eine an Festuca ovina agg. (Schaf-Schwingel) berichtet. Schmitt (1993, 1999) beobachtete im südwestlichen Hunsrück (Saarland) Eiablagen an Festuca rubra agg. (Rot-Schwingel), Festuca ovina agg. (Schaf-Schwingel), bei Grimburg (Rheinland-Pfalz) auch an Nardus stricta (Borstgras) und Agrostis capillaris (Zartes Straußgras). Ulrich (2000) berichtet für das Saarland von einer weiteren Eiablagebeobachtung an einen schmalblättrigen Schwingel (Festuca ovina / rubra). Die umfangreichsten Freiland-Angaben stammen aus dem Diemeltal in Nordrhein-Westfalen. Fartmann (2004) berichtet von dort: „Erebia medusa muss im Diemeltal bislang als monophag gelten – insgesamt liegen über 60 Eiablagebeobachtungen vor. Gut drei Viertel der Beobachtungen entfallen auf Festuca ovina agg. und ein Viertel auf Festuca rubra agg. Darüber hinaus gibt es je eine Ablagebeobachtung an ein Blatt von Brachypodium pinnatum und Helictotrichon pratense innerhalb von ausgedehnten Festuca-Horsten." Stuhldreher & Fartmann (2014) nehmen im Diemeltal noch einmal eine ausführliche Analyse der Eifundstellen vor. Wieder waren fast alle Eier an Rot- und Schaf-Schwingel zu finden. Von 144 Eiern fanden sich nur 13 an anderen Grasarten, nämlich 7 Eier an Poa angustifolia (Schmalblättriges Rispengras), 4 Eier an Agrostis stolonifera (Kriechendes Straußgras) und je 1 Ei an Avenella flexuosa (= Deschampsia flexuosa, Schlängel-Schmiele) und Poa trivialis (Gewöhnliches Rispengras). Schraml & Fartmann (2013) melden für Bayern einige wenige Eiablagebeobachtungen an Festuca ovina agg. (Schafschwingel), Deschampsia cespitosa (Rasen-Schmiele) und Molinia caerulea agg. (Pfeifengras). Sonderegger (2005) kann aus der Schweiz über Funde fressender Raupen an Bromus erectus (Aufrechte Trespe), Festuca ovina agg. (Schaf-Schwingel) und Festuca rubra agg. (Rot-Schwingel). Bamann (2015) fand Eier und Raupen in verschiedenen Gegenden Baden-Württembergs fast ausschließlich an Festuca ovina agg. (Schaf-Schwingel), nur einmal an Festuca rubra agg. (Rot-Schwingel); außerdem teilt er einen Fund von Wolfgang Wagner an Phalaris arundinacea (Rohr-Glanzgras) mit. Insgesamt scheinen hier also die beiden schmalblättrigen Schwingel-Arten zumindest bei der Eiablage eine große Rolle zu spielen, andere Süßgräser werden aber zumindest gelegentlich mitgenutzt. Wichtig für die Eiablage scheint zu sein, dass die betreffenden Wiesen oder ihre Randstreifen relativ mager, nicht zu trocken und bis Mitte Juli ungemäht sind - beweidete Flächen scheinen nur ausnahmsweise genutzt zu werden. Bamann (2015) fasst für Baden-Württemberg zusammen: "E. medusa bevorzugt eindeutig magere und streureiche Brachebereiche, die sich häufig am Rande extensiv genutzter Flächen oder entlang von Säumen und Böschungen befinden. Seltener werden einzelne Eier auch an schütteren Stellen inmitten genutzter Bereiche (Weiden und Wiesen) abgelegt."

(Autor: Erwin Rennwald)

3.1.3. Prädatoren

1: Anax imperator (Große Königslibelle): Deutschland, Bayern, München, Allacher Heide, 500 m, 31. Mai 2012 (Freilandfoto: Ingrid Langer)Forum

2: Braune Krabbenspinne (Xysticus cristatus): Deutschland, Bayern, südliche Frankenalb, Umgebung Hepberg, 28. Mai 2016 (det. & fot.: Steffen Schmidt)Forum

4. Weitere Informationen

4.1. Etymologie (Namenserklärung)

„eine der drei Gorgonen.“

Spuler 1 (1908: 36L)

4.2. Andere Kombinationen

• Papilio medusa Fabricius, 1787 [Originalkombination]

4.3. Synonyme

• Erebia medea Borkhausen, 1788
• Papilio mergus Fabricius, 1793
• Erebia themistocles (de Loche, 1801)
• Erebia hippomedusa Meisner, 1818
• Erebia eumenis Freyer, 1833
• Erebia florinensis Lambillion, 1903
• Erebia pseudomedusa Strand, 1903
• Erebia difflua Blachier, 1910
• Erebia postnigra Vorbrodt, 1921
• Erebia albinotica Osthelder, 1925
• Erebia albofasciata Osthelder, 1925
• Erebia depupillata Osthelder, 1925
• Erebia luxurians Osthelder, 1925
• Erebia mairloti Cabeau, 1925
• Erebia effusa Osthelder, 1925
• Erebia semigrisea Cabeau, 1927
• Erebia alpestris Warren, 1936
• Erebia dolomitica Warren, 1936
• Erebia sylvatica Warren, 1936
• Erebia honei Holtz, 1937
• Erebia manchurica atsumura, 1939
• Erebia paradoxa Slaby, 1950
• Erebia infralbosparsa Verity, 1953
• Erebia macrommata Verity, 1953
• Erebia pulchrappenina Verity, 1953
• Erebia parumgenerosa Verity, 1953
• Erebia botevi Slaby, 1979

4.4. Unterarten

• Erebia medusa psodea (Hübner, 1804)
• Erebia medusa brigobanna Fruhstorfer, 1917
• Erebia medusa hippomedusa Ochsenheimer, 1820

4.5. Nomenklatur

Papilio medusa [Denis & Schiffermüller], 1775 - bzw. [Schiffermüller], 1775 – ist nach Kudrna & Belicek (2005) – wiederholt in Kudrna et al. (2011) – nomen nudum, da es in der Arbeit weder eine Beschreibung noch einen Hinweis auf eine Abbildung gibt, die Mindestvoraussetzungen für eine Beschreibung gemäß Code (ICZN) also nicht gegeben seien; Autor wäre demnach erst Fabricius (1787). Die Fauna Europaea [Fauna Europaea, Version 2.4, last update 27 january 2011] folgt dieser Interpretation nicht und begründet bei einem entsprechenden Fall (Nymphalis vaualbum): „Several authors argued that the name vaualbum was not validly published (eg (Kocak, A.O. 1982-1984), (Kudrna, O. & Belicek, J. 2005), (Kudrna, O. 2001)), but (Sattler, K. & Tremewan, W. G. 1984) and (Sattler, K. & Tremewan, W. G. 2009) have made a strong case that this and many other Denis & Schiffermuller names are in fact validly published. Rejection of this name would in the end also lead to the rejection of many names, which would be very unfortunate for a stable nomenclature of European Lepidoptera.” Kudrna et al. (2011) lassen diese Argumentationskette nicht gelten und widersprechen: „Although these nomina nuda are not available under the Code, they are being used by many authors, who are unfamiliar with the meaning of terms used in taxonomy and nomenclature, occasionally with the reference to what they believe to constitute an „indication“ (e.g. Sattler & Tremewan 1984). The meaning of the term “indication” is precisely defined in the Code (Art. 10, 11, 12.2 and 13.6.1) and must not be interpreted as may conveniently “fit the bill” of the moment under the excuse of contributing to the stability of zoological nomenclature, but in fact, doing exactly the opposite.”

Warum die Beibehaltung von über Jahrhunderte gebräuchlichen und zudem unbestritten eindeutigen Namen das Gegenteil von nomenklatorischer Stabilität bedeuten soll, bleibt das Geheimnis der Autoren. Wir folgen hier weiterhin der Fauna Europaea.

4.6. Arealverluste durch Klimaänderung

Bamann (2015) konnte in seiner Dissertation sehr gut zeigen, dass alle drei von ihm untersuchten Erebia-Arten (E. medusa, E. aethiops, E. ligea) negativ auf ein atlantischer werdendes Klima reagieren, hier insbesondere den Wegfall einer schützenden Schneedecke in der kritischen Spätwinter-/ Vorfrühlings-Phase - dass die dadurch bedingten Arealverluste aber auch durch eine veränderte Landnutzung erheblich beschleunigt und verstärkt werden.

(Autor: Erwin Rennwald)

4.7. Literatur

• Bamann, T. (2015): Mohrenfalter (Genus: Erebia) als Indikatoren des Klima- und Landnutzungswandels in Südwest-Deutschland. — Diss. Eberhard Karls Universität Tübingen. [PDF auf uni-tuebingen.de]
• Erstbeschreibung: [Denis, M. & J. I. Schiffermüller] (1775): Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend herausgegeben von einigen Lehrern am k. k. Theresianum. 1-323, pl. I a+b, Frontispiz. Wien (Augustin Bernardi). — Digitalisat der Bayerischen Staatsbibliothek München: [167].
• Aistleitner, E. (2013): Zur Kenntnis der Schmetterlingsfauna der Südalpen und der angrenzenden Dinariden (2) - Der Mohrenfalter Erebia medusa (Denis & Schiffermüller, 1775) Taxonomie und Chorologie sowie Beschreibung einer neuen Unterart (Lepidoptera, Satyridae) — Atalanta 44 (1-4): 119-125.
• Ebert & Rennwald (1991b) (= Ebert 2), 58-64.
• Fartmann, T. (2004): Die Schmetterlingsgemeinschaften der Halbtrockenrasen-Komplexe des Diemeltales – Biozönologie von Tagfaltern und Widderchen in einer alten Hudelandschaft. — Abhandlungen des Westfälischen Museums für Naturkunde 66(1): 1-256.
• Kudrna, O. & J. Belicek (2005): The ‘Wiener Verzeichnis’, its authorship, publication date and some names proposed for butterflies therein. — Oedippus 23: 1-32 [PDF auf ufz.de].
• Kudrna, O., Harpke, A., Lux, K., Pennerstorfer, J., Schweiger, O., Settele, J. & M. Wiemers (2011): Distribution atlas of butterflies in Europe. — 576 S.; Halle a.d. Saale (Gesellschaft für Schmetterlingsschutz e.V.)
• Schmitt, T. (1993): Biotopansprüche von Erebia medusa brigobanna Fruhstorfer, 1917 (Rundaugen-Mohrenfalter) im Nordsaarland (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae). — Atalanta 24: 33-56. Würzburg.
• Schraml, E. & T. Fartmann (2013): Frühlings-Mohrenfalter Erebia medusa ([Denis & Schiffermüller], 1775). — S. 504–506. In Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, J. & W. Wolf [Hrsg.]: Tagfalter in Bayern. - 781 S. (Eugen Ulmer), Stuttgart.
• Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 269-270), Egg/ZH (Fotorotar AG).
• Slaby, O. (1979): Erebia medusa botevi n. subsp. und Erebia oeme in den Gebirgen von Bulgarien (Lep.: Satyridae). — Entomologische Zeitschrift 89 (8): 81-88. Ex libris Jürgen Rodeland.
• Sonderegger, P. (2005): Die Erebien der Schweiz. — 712 S., Brügg (Verlag Peter Sonderegger).
• Stuhldreher, G. & T. Fartmann (2015): Oviposition-site preferences of a declining butterfly Erebia medusa (Lepidoptera: Satyrinae) in nutrient-poor grasslands. — European Journal for Entomology 112(3): 493–499 [PDF auf eje.cz].
• Tshikolovets, V. V., Yakovlev, R. V., & Z. Bálint (2009): The butterflies of Mongolia. — The Butterflies of Palaearctic Asia Series 8: 1-320.
• Ulrich, R. (2000): Die Raupen-Nahrungspflanzen der Tagschmetterlinge des Saarlandes – eine erste zusammenfassende Darstellung. — Abhandlungen der Delattinia 26: 99-142. Saarbrücken.

4.8. Informationen auf anderen Websites (externe Links)

• [Naturkundliches Informationssystem von Marion und Michael Kurz und Christof Zeller]