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1. Lebendfotos
1.1. Falter
1.2. Kopula
1.3. Aberration
1.4. Ausgewachsene Raupe
1.5. Jüngere Raupenstadien
1.6. Puppe
1.7. Ei
2. Diagnose
2.1. Falter
Der Randring-Perlmuttfalter ist recht charakteristisch gezeichnet und bei genauerer Betrachtung der Hinterflügel-Unterseite kaum zu verwechseln. Denn diese ist - für einen Perlmuttfalter - relativ zeichnungsarm und durch die namensgebenden kreisrunden Randringe deutlich gekennzeichnet. Am ähnlichsten ist er noch Boloria euphrosyne. Dessen Perlmuttflecken auf der Hinterflügel-Unterseite fehlen ihm aber.
Zur Unterscheidung von Boloria selene siehe Hinweise von Hans-Peter Deuring im [Forum].
2.2. Genitalien
2.2.1. Männchen
- Präparate von Walter Tausend (PDFs): [2020], [2092], [2098], [2116], [2181], [2182], [2198], [2199], [2202]
2.3. Ähnliche Art
2.4. Erstbeschreibung
3. Biologie
3.1. Habitat
Die eigentliche Heimat des Randring-Perlmuttfalters liegt in nicht oder nur sporadisch gemähten Feuchtwiesen und Niedermooren. Von dort aus kann er sich auch in angrenzende trockenere Wiesen und Hochmoore verfliegen. Die osteuropäisch-asiatische ssp. ossiana lebt hingegen generell auf Hochmooren.
Die Art ist in Mitteleuropa durch das Trockenlegen und Aufforsten von Feuchtwiesen sehr gefährdet und hat schon viele Lebensräume eingebüßt. Dort aber, wo sich noch intakte Niedermoore und Feuchtwiesen finden, ist der Randring-Perlmuttfalter oftmals sehr häufig. Denn Arten, die nur inselhaft vorkommen, sich also schlecht mit Tieren benachbarter Lebensräume austauschen können, müssen an ihrem Vorkommensort recht zahlreich sein. Bei nur geringer Populationsgröße an kleinen isolierten Standorten, würde ein für sie besonders ungünstige Jahr sonst zwangsläufig zum sofortigen Aussterben führen.
B. eunomia ist nördlich der Alpen kein Glazialrelikt, wie oft fälschlich angegeben wird. Die Art kommt in der alpinen Stufe der Alpen ebenso wenig vor, wie in der Tundra Nordeuropas, sondern ist in bewaldeten Gebieten beheimatet. Solche Arten sind erst nacheiszeitlich mit beginnender Wiederbewaldung wieder in Mitteleuropa heimisch geworden, denn sie fanden in der Tundra Mitteleuropas keinen Lebensraum. Sie können als Postglazialrelikte oder einfacher, als boreo-montane Arten bezeichnet werden.
3.2. Lebensweise
In Nordeuropa fliegt B. eunomia im Flach- und Bergland bis hinauf zur Baumgrenze. In Süddeutschland bevorzugt sie das Hügel- und niedrige Bergland, etwa zwischen 400 und 1100 m. In Niederösterreich und der Steiermark fliegt sie bis auf etwa 1250 m und in Südeuropa bis 1900 m. In Zentralasien aber steigt sie bis auf 2400 m. Je nach Höhenlage und dem örtlichen Klima erscheint der Falter in wärmeren Lagen und Jahren zwischen Anfang und Ende Mai, in kälteren Gebieten oder nach einem kalten Frühjahr auch erst Anfang bis Mitte Juni. Die Flugzeit dauert etwa vier Wochen und stimmt recht genau mit der Blütezeit des Wiesen-Knöterichs überein. Nur in sehr kalten Jahren und Regionen kann die Flugzeit bis Anfang August andauern.
Die Raupennahrungspflanze wie auch die wichtigste Saugpflanze des Falters ist in Mitteleuropa der Wiesen-Knöterich (Polygonum bistorta), in Nordeuropa vor allem der Bulbillentragende Knöterich (Polygonum viviparum). Die ssp. ossiana lebt hingegen an Moosbeere, Moorbeere (Vaccinium oxycoccus, V. uliginosum) und Rosmarinheide (Andromeda polifolia) sowie evtl. dem Sumpfveilchen (Viola palustris). In Nordamerika frisst die Raupe auch an Weide (Salix-spp).
Das Verhalten der Raupe ist regional unterschiedlich. Im Schwarzwald zeigte sich im Zuchtversuch folgender Entwicklungsgang: Die Raupe schlüpft noch im Sommer, verursacht zunächst Fenster, dann Lochfraß, entwickelt sich nur langsam und überwintert am Ende des 2. oder im 3. Larvalstadiums, also ab Juli oder August, in der Bodenstreu. Je nach Witterungsverlauf des Jahres kann sie dann im nächsten Frühjahr ihre Entwicklung abschließen, oder aber sie überwintert fast erwachsen ein zweites Mal um sich erst im darauffolgenden Frühjahr zu verpuppen. Vereinzelt kommt es vor, dass Raupen, die zunächst zweimal überwintern wollten, dann doch durchfressen und von August bis Oktober den Falter ergeben. In sehr heißen Jahren scheint es zudem eine echte 2. Gen. zu geben. Im Zuge des Klimawandels ist in den Fluggebieten im südlichen Mitteleuropa mittlerweile die einjährige Entwicklung anscheinend zum Regelfall geworden.
(Autor: Jürgen Hensle)
3.3. Nahrung der Raupe
- [Polygonaceae:] Bistorta officinalis [= Polygonum bistorta, Persicaria bistorta] (Schlangen-Knöterich, Wiesen-Knöterich)
- [Polygonaceae:] Bistorta vivipara [= Polygonum viviparum, Persicaria vivipara] (Knöllchen-Knöterich, Bulbillentragender Knöterich)
- [Ericaceae:] Vaccinium oxycoccos [= Oxycoccus palustris] (Moosbeere)
- [Ericaceae:] Vaccinium uliginosum (Moorbeere)
- [Ericaceae:] Andromeda polifolia (Rosmarinheide)
- [Violaceae:] Viola palustris ? (Sumpf-Veilchen ?)
- [Salicaceae:] Salix repens agg. ? (Kriech-Weide agg. ?)
Wie kompliziert die Frage nach der Nahrungspflanze der Raupe sein kann, zeigt sich gerade bei dieser Art sehr eindrücklich. Wer die Art im westlichen und südwestlichen Deutschland studiert, der muss zum Schluss kommen, dass sie ganz und gar an den Schlangen- oder Wiesen-Knöterich (Bistorta officinalis, = Polygonum bistorta) gebunden ist. Er mag sich noch leicht davon überzeugen lassen, dass die Raupen in Nordeuropa und lokal in den Alpen am ganz ähnliche Standorte besiedelnden Knöllchen-Knöterich (Bistorta vivipara, = Polygonum viviparum) fressen, aber Angaben zu Veilchen, Moosbeere oder gar Weiden scheinen für ihn auf Verwechslungen mit anderen Raupen zurückzuführen, oder aber einfach als reine Sitzpflanzen zu deuten zu sein, denn diese werden - bis auf die Sumpf-Veilchen - selbst in der Zucht vollständig verweigert. Doch wenn er tiefer in die osteuropäische Literatur einsteigt wird er verunsichert, und wenn er den Aufsatz von Klimczuk & Sielezniew (2020) ließt, dann weiß er endgültig, dass die westmitteleuropäische Brille für eine Bewertung der Art nicht ausreicht. Die polnische Unterscheidung in einen Moortyp und einen Wiesentyp der Art scheint durchaus Sinn zu machen, auch wenn der Wiesentyp ja primär in Brachestadien von Moorwiesen lebt. Letzterer, der Wiesentyp, lässt sich selbst in der Zucht kaum mit anderen Pflanzen als dem gewöhnten Schlangen-Knöterich ernähren, und wenn er in jungen Stadien doch mal an Veilchen, Moorbeere, Moosbeere oder gar Weiden frisst, zögert sich nur das Absterben der Raupe hinaus, aber eine Entwicklung bis wenigstens zur L2 gelingt fast nie, zur L3 gar nicht. Aber der Moortyp soll ja in hochmoorartigen Beständen ganz ohne Knöterich leben und dort fast ganz auf Moosbeere (Vaccinium oxycoccos) - und teilweise noch Rosmarinheide (Andromeda polifolia angewiesen sein. Und tatsächlich lassen sich jene Raupen mit diesen Pflanzen durchbringen - wenn auch schlechter als mit dem Schlangen-Knöterich, den sie gar nicht kennen, und auch schlechter als mit der Moorbeere (Vaccinium uliginosum), die zwar in ihrem Biotop vorkommt, dort (aus mikroklimatischen Gründen) aber kaum genutzt zu werden scheint. Und wenn dann ein kleiner Teil der Räupchen mit Sumpf-Veilchen oder Kriech-Weiden wenigstens noch ein Weilchen am Leben gehalten werden kann, dann fängt man an, es für möglich zu halten, dass es auch Gebiete geben könnte, wo es zu einer besseren Anpassung an jene Pflanzen gekommen sein könnte. Bemerkenswerterweise scheinen sich die Ökotypen in Polen nicht nur äußerlich, sondern nach Maresova et al. (2019) auch beim Barcoding zu unterscheiden, im wesentlichen also schon lange voneinander getrennt zu sein. Boloria eunomia ist nicht gleich Boloria eunomia - es geht darum die Vielfalt der Art zu erhalten, nicht nur einen singulären Vertreter davon.
(Autor: Erwin Rennwald)
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
aphirape: „Ableitung unsicher.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio eunomia Esper, 1800 [Originalkombination]
- Proclossiana eunomia (Esper, 1800)
4.3. Synonyme
- Papilio aphirape Hübner, [1799-1800]
- Papilio ossianus Herbst, 1800
4.4. Verbreitung
Boloria eunomia ist eine in der Nadelwaldzone der Nordhalbkugel verbreitete Art. Als solche fliegt sie verbreitet von Norwegen, Vorpommern und Brandenburg über die baltischen Staaten, Finnland und Nordrussland bis zum Pazifischen Ozean. Ferner in Nordamerika, von Alaska bis Labrador, Maine und Colorado. Im Norden ist sie weit verbreitet, weiter südlich tritt sie zunehmend inselhaft auf. In Asien beispielsweise in den Bergen der Amur- und Transbaikal-Region, im Altai und im Ural. In Süd- und Westeuropa ist die Verbreitung noch lückenhafter und auf wenige Gebiete beschränkt. Wir finden sie in der Stara Planina in Bulgarien, in den Ostpyrenäen, im Kantabrischen Gebirge, im Hügelland des östlichen Zentralfrankreichs, in den Ardennen, der Eifel, dem Hunsrück und weiter über die Rhön und den Thüringer Wald bis zum Fichtelgebirge und dem südlichen Böhmerwald. Eine kleine Verbreitungsinsel gibt es bei Templin im nördlichen Brandenburg, eine größere in der Steiermark und im südwestlichen Niederösterreich. In Südtirol und in Vorpommern ist die Art ausgestorben. Etwas weiter verbreitet ist sie in Süddeutschland und dem nordöstlichen Österreich, wo sie auch im Hügelland des Alpenvorlands, sowie vom Schwarzwald bis zur Schwäbischen Alb auftritt. Boloria eunomia fehlt in der Schweiz vollständig und, entgegen den Angaben in Weidemann (1988), auch in den Vogesen.
4.5. Publikationsjahr der Erstbeschreibung
Wir folgen den Angaben von Heppner (1981).
4.6. Literatur
- Ebert & Rennwald (1991a) (= Ebert 1), 458-464
- Ebert (2005) (= Ebert 10), 16-19
- Erstbeschreibung: Esper, J. C. (1789-1804): Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. Der Fortsetzungen der europäischen Schmetterlinge Erster Theil: 1-120, pl. XCIV-CXXVI. Erlangen (Walthersche Kunst- und Buchhandlung).
- Friedrich (2005) (in: Ebert 10), 79
- Henriksen, H. J. & I. Kreutzer (1982): The Butterflies of Scandinavia in nature. - Skandinavisk Bogforlag, Odense. 1-215.
- Hensle, J. (2002): Ein Land starrend von Wäldern? Die Verbreitung der Tagfalter im eiszeitlichen und nacheiszeitlichen Mitteleuropa. — Atalanta 33: 213-223. [PDF auf zobodat.at]
- Heppner, J. B. (1981): The dates of E. J. C. Esper's Die Schmetterlinge in Abbildungen ... 1776–[1830]. — Archives of Natural History 10 (2): 251–254.
- Klimczuk, P. & M. Sielezniew (2020): Asymmetry in host plant preferences of two ecotypes of Boloria eunomia (Lepidoptera: Nymphalidae). — European Journal of Entomology 117: 380-392. [PDF auf eje.cz]
- Kühnert, H. (1986): Die Macrolepidopterenfauna des Bezirks Knittelfeld in der Steiermark. 1. Teil Allgemeines und Tagfalter (Lepidoptera, Diurna). Atalanta 17: 215-246.
- Lafranchis, T. (2000): Les Papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. - Mèze, 1-448
- Lichtenberger, F. (1986): Zur Verbreitung von Proclossiana eunomia Esp. (= Argynnis aphirape Hbn.) in Niederösterreich (Lepidoptera, Nymphalidae). — Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen 37 (3/4): 84.
- Lukhtanov, V. & A. Lukhtanov (1994): Herbipoliana Band 3: Die Tagfalter Nordwestasiens. - Verlag Dr. Ulf Eitschberger, Marktleuthen. 1-440.
- Maresova, J., Habel, J., Neve, G., Sielezniew, M., Bartonova, A., Kostro-Ambroziak, A. & Z.F. Fric (2019): Cross-continental phylogeography of two Holarctic Nymphalid butterflies, Boloria eunomia and Boloria selene. - e. PLoS ONE, 14 (3): e0214483. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214483. [zum PDF-Download auf reseachgate.net]
- Opler, P. A., H. Pavulaan & S. E. Stanford (Koordinatoren). (1995): Butterflies of North America. Jamestown, Nd: Northern Prairie Wildlife Research Center Homepage. [http://www.butterfliesandmoths.org]
- Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 213), Egg/ZH (Fotorotar AG).
- Thust, R., G. Kuna & R.-P. Rommel (2006): Die Tagfalterfauna Thüringens. Zustand in den Jahren 1991-2002. Entwicklungstendenzen und Schutz der Lebensräume. - Naturschutzreport 23, Jena. 1-200.
