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1. Lebendfotos
1.1. Falter
1.2. Fühler
1.3. Kopula
1.4. Eiablage
1.5. Ausgewachsene Raupe
1.6. Jüngere Raupenstadien
1.7. Fraßspuren und Befallsbild
1.8. Puppe
1.9. Ei
2. Diagnose
2.1. Erstbeschreibung
3. Biologie
3.1. Habitat
T. sylvestris benötigt zur Eiablage und Larvalentwicklung ungemähte und nicht beweidete Magerrasen. Diese finden daher ganz überwiegend in ungenutzten Saumstrukturen statt. Im NSG Belchen sind solche Flächen großräumig vorhanden, sodass sich dort, trotz der Höhenlage (die lokale Verbreitungs-Obergrenze liegt bei 1300 m) eine extrem individuenreiche Metapopulation entwickeln kann.
3.2. Nahrung der Raupe
- [Poaceae:] Holcus lanatus (Wolliges Honiggras) [in Mitteleuropa und darüber hinaus sicher wichtigste Eiablage- und Raupennahrungspflanze]
- [Poaceae:] Holcus mollis (Weiches Honiggras) [in Mitteleuropa und wohl auch Nordeuropa wichtige und häufig genutzte Eiablage- und Raupennahrungspflanze]
- [Poaceae:] Holcus annuus ? [Benyamini & John (2020) - ob Freilandbeobachtung?]
- [Poaceae:] Dactylis glomerata (Wiesen-Knäuelgras) [vielfach bedeutende Eiablage- und Raupennahrungspflanze]
- [Poaceae:] Phleum pratense (Wiesen-Lieschgras) [nach Lafranchis et al. (2015) in Frankreich öfters genutzte Eiablagepflanze; auch ältere Meldungen aus anderen Regionen, z.B. Skandinavien]
- [Poaceae:] Phleum alpinum (Alpen-Lieschgras) [nach Sonderegger (1997) in den Hochlagen der Schweiz wahrscheinlich wichtige Eiablage- und Raupennahrungspflanze]
- [Poaceae:] Cynosurus cristatus (Kammgras) [Sonderegger (1997): Eiablagebeobachtung und Raupenfunde in der Schweiz]
- [Poaceae:] Alopecurus pratensis (Wiesen-Fuchsschwanz) [Sonderegger (1997): Eiablagebeobachtung in der subalpinen Stufe der Schweiz]
- [Poaceae:] Bromus hordeaceus (Weiche Trespe) [Bram Omon als Raupennahrungspflanze im Lepiforum]
- [Poaceae:] Bromus erectus (Aufrechte Trespe) [Sonderegger (1997): Raupenfund in der Schweiz]
- [Poaceae:] Calamagrostis epigejos (Land-Reitgras) [Bram Omon als Raupennahrungspflanze im Lepiforum, Raupenfund durch Löberbauer in Oberösterreich]
- [Poaceae:] Melica ciliata (Wimper-Perlgras) [Sonderegger (1997): Raupenfund in der Schweiz]
- [Poaceae:] Anthoxanthum odoratum (Gewöhnliches Ruchgras) [Sonderegger (1997): Raupenfund in der Schweiz]
- [Poaceae:] Molinia caerulea (Blaues Pfeifengras) [Fund mehrerer Raupen durch Wesely in Österreich (Quelle: Kusdas & Reichl (1973)); als Eiablagepflanze völlig ungeeignet]
- [Poaceae:] Lolium perenne (Ausdauernder Lolch) [Fund einer einzelnen Raupe in Bayern]
- [Poaceae:] Brachypodium sylvaticum (Wald-Zwenke) [Raupenfund in England]
- [Poaceae:] Hordeum bulbosum (Knollen-Gerste) [Raupenfunde in Israel]
- [Poaceae:] Hordeum spontaneum [Benyamini & John (2020): ob Freiland-Beobachtung?]
- [Poaceae:] Aeluropus sp. [Benyamini & John (2020): ob Freiland-Beobachtung?]
- [Poaceae:] Piptatherum sp. (Grannenreis) [Benyamini & John (2020): ob Freiland-Beobachtung?]
- [Poaceae:] Arrhenatherum elatius ? (Glatthafer ?) [fragliche Eiablagebeobachtung aus Bayern]
- [Poaceae:] Avenella flexuosa [= Deschampsia flexuosa, Aira flexuosa, Aira montana] (Schlängel-Schmiele, Draht-Schmiele) [seit Denis & Schiffermüller (1775) immer wieder angeführte, aber wahrscheinlich nie belegte Raupennahrungspflanze; als Eiablagepflanze sicher ungeeignet]
- [Poaceae:] Deschampsia cespitosa ??? [= Aira cespitosa ???] (Rasen-Schmiele ???) [wohl durch Bergmann (1952) in die Literatur eingeführt: wahrscheinlich Fehlinterpretation von Aira montana]
- [Poaceae:] Festuca sp. ? (Schwingel ?) [durch die Literatur geisternde Angabe ohne konkrete Grundlage ?]
- [Poaceae:] Poa sp. ? (Rispengras ?) [durch die Literatur geisternde Angabe ohne konkrete Grundlage ?]
- [Poaceae:] Agrostis sp. ? (Straußgras ?) [durch die Literatur geisternde Angabe ohne konkrete Grundlage ?]
Die Raupe von Thymelicus sylvestris lässt sich mit wahrscheinlich allen Süßgräsern füttern. Die Angaben von Bink & Weidemann (1988) aus dem Labor sind also nachvollziehbar: "lebt an Gräsern (Agrostis, Dactylis-, Festuca, Poa-Arten)". Auf das Freiland übertragbar sind sie aber nur sehr bedingt. Wie so oft ist es erst einmal das Weibchen, das bei der Eiablage entscheidet, was die Raupe später zu fressen bekommt. Ebert & Rennwald (1990: 418-419) konnten aus Baden-Württemberg zunächst nur über eine einzelne Eiablagebeobachtung an Holcus lanatus und einen Raupenfund an Holcus mollis melden. Zahlreiche Eiablagebeobachtungen und Raupenfunde von E. Rennwald zeigen aber, dass das genau die zwei in Mitteleuropa wichtigsten Eiablage- und Freiland-Raupennahrungspflanzen sind.
Lafranchis et al. (2015: 101) bestätigen die zentrale Bedeutung von Holcus lanatus als Eiablagepflanze für Frankreich. Sie ergänzen, dass die Eiablage auch an Phleum pratense oder Dactylis glomerata erfolgen kann, nur manchmal auch an weiteren Grasarten (nicht namentlich genannt).
Das passt gut zu den schon etwas älteren Angaben von Henriksen & Kreutzer (1982: 204) aus Skandinavien: "Several eggs can be laid on the same leaf of cat's tail grass (Phleum pratense), velvet grass (Holcus lanatus) and soft grass (Holcus mollis)."
Carter (1982: 30) schrieb zur Raupe: "It feeds in spring on various grasses such as false-brome (Brachypodium) and Yorkshire fog (Holcus lanatus)".
Sonderegger (1997: 87-88) unterscheidet für die Schweiz zwischen Eiablage-Beobachtungen und Raupenfunden: "Die Eiablage wurde im Jura an Knäuelgras (Dactylis glomerata) und am Gemeinen Kammgras (Cynosurus cristatus) und im Wallis auf 2100 m an Alpenlieschgras (Phleum alpinum) und in der subalpinen Stufe an Wiesenfuchsschwanz (Alopecurus pratensis) beobachtet." Die Eiablage wurde vielfach beschrieben, so auch hier: "Das Weibchen fliegt knapp unterhalb der Ähre an den Grashalm und klettert diesem entlang nach unten, bis die geeignete Eiablagestelle gefunden ist. Wird während des Herunterkletterns der Grashalm von einem anderen Pflanzenteil tangiert, verlässt das Weibchen die Pflanze und sucht sich eine neue Ablagepflanze. Es werden zwei bis vier Eier in einen Spalt gezwängt, der durch ein Grasblatt und den Grasstengel gebildet wird. In den allermeisten Fällen sind die Eier schon nach wenigen Stunden nicht mehr sichtbar, da der Spalt an der Eiablagestelle durch das Wachstum des Blattes geschlossen wird." Was in dieser Beschreibung fehlt, ist, dass das Weibchen bei der Eiablage den Halm im Rückwärtsgang, also mit dem Kopf nach oben, den Halm hinuntergleitet, es die richtige Eiablagestelle also quasi mit dem Hinterleib ertastet. Wer sich ein bisschen mit Gräsern beschäftigt, wird rasch erfahren, dass sich die Grasarten in Bezug auf die Ausbildung dieser Blattscheiden am Halm stark unterscheiden - schon von daher ist von einer unterschiiedlichen Nutzung auszugehen. Sonderegger (1997: 87-88) schreibt weiter: "Thymelicus sylvestris legt die Eier immer an grüne Gräser, im Gegensatz zu Thymelicus lineola und acteon, die immer dürre Grasteile belegen." Dass das "immer" so nicht zutrifft, zeigt obiges Eiablagefoto von Josef Bücker aus Hagen-Dahl, wo T. sylvestris auch einmal an ein trockenes Gras (hier Dactylis glomerata) ablegt. Als Regel ist diese Unterscheidung aber gut belegt.
Sonderegger (1997: 88) berichten dann zu den Raupenfunden: "Die Raupen wurden im Jura an der Aufrechten Trespe (Bromus erectus), am Gemeinen Kammgras (Cynosurus cristatus), am Gewöhnlichen Ruchgras (Anthoxanthum odoratum) und im Wallis auch am Alpen-Lieschgras (Phleum alpinum s.l.) und am Gewimperten Perlgras (Melica ciliata) gefunden." Nur zwei dieser Gräser sind auch als Eiablagepflanzen bekannt. Dass die Jungraupen nach dem Winter auch auf Nachbargräser wechseln können, ist zu erwarten. Das oben gezeigte Larvalhabitat vom 30. April 2014 im Gelderland kommentiert Bram Omon: "Das Larvalhabitat mit Raupen an Holcus lanatus, Dactylis glomerata, Bromus hordeaceus und weiteren Gräsern". Wieder einmal sind nur die beiden erstgenannten belegte Eiablagepflanzen.
Kolbeck (2013: 108-109) kann aus Bayern über eine detaillierte Beschreibung des Eiablageverhaltens durch Julian Bittermann berichten, wo die Eiablage an verwelkende bis vertrocknende Pflanzen von Dactylis glomerata erfolgte, während zwischendurch Arrhenatherum elatius und Bromus erectus zwar geprüft, aber nicht belegt wurden. Es ist zu vermuten, dass die im Text gemeldete Eiablage-Beobachtung von Ralf Bolz an Arrhenatherum elatius ebenfalls eine solche Prüfung ohne tatsächliche Eiablage war - klar ist hingegen sein Fund einer einzelnen Raupe an Lolium perenne.
Bemerkenswert sind zwei Raupenfundmeldungen aus Oberösterreich, über die Kusdas & Reichl (1973) berichteten: "Wesely fand im Mai 1953 auf Schwemmboden im Augebiet von Rosenegg bey Steyr Raupen in Büscheln von Molinia caerulea. Die Tiere lebten sehr verborgen in einer aus der Futterpflanze zusammengesponnenen Röhre. [...] Löberbauer fand bei Steyrermühl im Mai 1958 die Raupe an Calamagrostis epigeios". Zu keiner der beiden Pflanzen gibt es Eiablagebeobachtungen - beim Pfeifengras würde ich eine Eiablage auch schlichtweg für unmöglich halten.
Maes & van Dyck (1999: 170) behaupten zu den Niederlanden: "De wijfjes zetten de eitjes in rijen van ongeveer acht an de binnenzijde van een blad van bloeiende grassen van het geslacht Witbol, Vossestaart, Struisriet, Doddengras, Zwenkgras, Kweekgras, en Pijpenstrootje." [Holcus, Alopecurus, Calamagrostis, Phleum, Brachypodium, Phleum und Molinia]. So formuliert ist das - zumindest was Molinia betrifft, eindeutig falsch.
Auch Höttinger et al. (2013: 281) schreiben ähnlich ungenau ebenfalls alles Erreichbare zusammen: "Die Eiablage erfolgt an Gräsern, z.B. Straußgras (Agrostis), Schwingelarten (Festuca), Rispengras (Poa), Wiesen-Lieschgras (Phleum pratense), Wiesen-Kammgras (Cynosurus cristatus), Aufrechter Trespe (Bromus erectus), Wiesen-Knäuelgras (Dactylis glomerata) und Honiggras (Holcus)." Ein Eiablagefoto gibt es nicht, Raupen- und Puppenfoto stammen von einer externen Fotografin aus Thüringen - wahrscheinlich lag aus dem Gebiet also keine einzige konkrete Eiablagebeobachtung und auch kein Raupenfund vor.
Benyamini & John (2020: 169) listen aus dem Levante eine lange Liste von Gräsern auf, wobei die Meldungen allerdings nur zum allerkleinsten Teil von dort stammen und nicht zwischen Eiablage- und Raupenfund-Pflanze bzw. Raupen-Fütterungspflanze unterschieden wurde: "Recorded hostplants: Poaceae (Gramineae) - Hordeum bulbosum (illustr.), H. spontaneum, Holcus annuus, Dactylis glomerata, Aeluropus, Agrostis, Aira, Festuca, Phleum, Piptatherum and Poa spp. (DB, LHP; Larsen, 1974a: 211; Larsen & Nakamura, 1983; Warecki, 2010: 14; Montagud & García-Alamá, 2010: 224; Lafranchis et al., 2015: 100; Christodoulos Makris, pers. comm.)". In dieser Form ergeben sich allerdings mehr Fragen als Antworten.
Schaut man in die noch ältere Literatur, findet man mehr Falschangaben als Treffer. Bergmann (1952: 468) scheint die Raupe nicht selbst gekannt zu haben, sondern schreibt: "Die Raupe lebt einzeln zwischen die Blätter eingesponnen, an harten Gräsern, besonders Festuca (Schwingel), Deschampsia caespitosa (Rasenschmiele), Phleum pratense (Wiesenlieschgras) und anderen Hochgräsern (Vorbrodt)." Bei Vorbrodt (1911: 160) hieß es konkret: "Die Raupe [...] lebt an Festuca, Aira, Phleum, zwischen zusammengesponnenen Blättern und Stengeln, sie überwintert und ist im Mai-Juni erwachsen." Vorbrodt kannte die Raupen vieler Falter aus eigenen Freiland-Beobachtungen - doch bei seinen Zusammenstellungen der Raupennahrungspflanzen kennzeichnete er nicht, was eigene Funde und Literaturangaben sind - daher finden sich darin auch viele extrem falsche Meldungen.
Eine der von Vorbrodt (1911: 160) genannten Quellen war Favre (1899: 57). Dort hieß es konkret: "Ch[enille] adulte en mai et juin sur les graminées: Aira montana, Festuca, Phleum, etc.". Wie ein Blick zu anderen Arten zeigt, schrieb auch Favre kritiklos alles zusammen, was er finden konnte. Die zweite Quelle, Pabst (1902: 161), lässt vom Titel her Primärangaben erhoffen - doch auch sie ist im wesentlich nur eine unkritische Abschreiberei ohne Quellennennung. Hier heißt es konkret: "Die Raupe von thaumas lebt von verschiedenen Grasarten, wie Aera [sic!] flexuosa L., Schmiele, Phleum pratense L., Lieschgras u. a., zwischen deren Blätter sie sich einwickelt". Die dritte zitierte Quelle - Frionnet (1906) - konnte ich noch nicht studieren, doch offensichtlich brachte auch sie nichts Neues.
Die Primärquelle zu Phleum pratense ist mir noch nicht klar - immerhin wurde diese Pflanze seither noch mehrfach als Raupennahrung bestätigt. Aira montana - später Aira flexuosa, Deschampsia flexuosa, Avenella flexuosa - hingegen ist die älteste erwähnte Nahrungspflanze der Art überhaupt. Denis & Schiffermüller (1775) hatte Papilio Linca eingeführt als "Schmielenf.R. (Aira montanae &c)" und dabei die Synonymie hergestellt "P. Linca. Müller Ins. Taurin. (P. sylvestris. Poda.)" Das war noch die Zeit, als noch ein Großteil der Hesperiiden unbeschrieben waren. Dass die Autoren tatsächlich eine T. sylvestris-Raupe vor sich hatten, ist eher unwahrscheinlich. Avenella flexuosa dürfte als Eiablagepflanze komplett ausscheiden und auch als Raupennahrungspflanze wegen ihrer schmalen Blätter weitgehend ungeeignet sein.
(Autor: Erwin Rennwald)
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
thaumas: „griechischer Vater der Harpyien.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio sylvestris Poda, 1761 [Originalkombination]
4.3. Synonyme
- Papilio flava Brünnich, 1763
- Papilio flava Pontoppidan, 1763
- Hesperia thaumas Hufnagel, 1766
- Papilio linea Denis & Schiffermüller, 1775
4.4. Literatur
- Bergmann, A. (1952): Die Großschmetterlinge Mitteldeutschlands. Unter besonderer Berücksichtigung der Formenbildung, der Vegetation und der Lebensgemeinschaften in Thüringen sowie der Verflechtung mit der Fauna Europas. Bd. 2. Tagfalter: XII + 495 S. mit 407 Abb. und 61 Tafeln und 2 Farbtafeln. Jena (Urania-Verlag).
- Bink, F.A. & H.J. Weidemann (1988): Familie Hesperiidae, Dickkopffalter. — S. 303-345. In: Weidemann, H.J. (1988): Tagfalter. Band 2. Biologie - Ökologie - Biotopschutz. — 372 S.; Melsungen (Neumann-Neudamm).
- Carter, D. (1982): Butterflies and moths in Britain and Europe. — 192 S.; London (Pan Books).
- [Denis, M. & J. I. Schiffermüller] (1775): Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend herausgegeben von einigen Lehrern am k. k. Theresianum. 1-323, pl. I a+b, Frontispiz. Wien (Augustin Bernardi). — Digitalisat der Bayerischen Staatsbibliothek München: [160].
- Ebert & Rennwald (1991b) (= Ebert 2), 416-421.
- Favre, E. (1899): Faune des Macro-Lépidoptères du Valais et des régions limitrophes. - I-XVI+318 S.; Schaffhouse (Bolli & Bücherer). [Digitalisat auf biodiversitylibrary.org]
- Frionnet, M.C. (1906): — Les premiers états des Lépidoptères français, Rhopalocera. - 320 S.; St. Dizier.
- ten Hagen, W. (1998): Tagfalterbeobachtungen in Syrien und Jordanien (3. Beitrag) (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea). — Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo, Neue Folge 19 (3/4): 247-268. [PDF auf zobodat.at]
- Henriksen, H. J. & I. Kreutzer (1982): The Butterflies of Scandinavia in Nature. — 215 S., Odense (Skandinavisk Bogforlag).
- Kolbeck, H. (2013): Braunkolbiger Braun-Dickkopffalter Thymelicus sylvestris (Poda, 1761). — S. 108-109. In: Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, J. & Wolf, W.: Tagfalter in Bayern. - Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer. 784 S.
- Lafranchis, T., Jutzeler, D. Guillosson, J.-Y., Kan, P. & B. Kan (2015): La Vie des Papillons. Écologie, Biologie et Comportement des Rhopalocères de France. - 751 S.; (Diatheo).
- Maes, D. & H. Van Dyck (1999): Dagvlinders in Vlaanderen. Ecologie, verspreiding en behoud. — 480 S.; Antwerpen (Stichting Leefmilieu/Antwerpen i.s.m. Instituut voot Natuurbehoud en Vlaamse Vlinderwerkgroep/Brussel).
- Pabst, [H.M.] (1902): Die Nymphaliden-Gattungen Vanessa, Melitaea und Argynnis, die Satyriden und Hesperiden der Umgebung von Chemnitz und ihre Entwicklungsgeschichte. — Entomologisches Jahrbuch, 11: 137-165. [PDF auf zobodat.at]
- Erstbeschreibung: Poda, N. (1761): Insecta Musei Graecensis, quae in ordines, genera et species juxta systema naturae Caroli Linnaei. pl. I-II, 1-139. Graecii (Typis haeredum Widmanstadii).
- Sonderegger, P. (1997): Thymelicus sylvestris. — In: Pro Natura – Schweizerischer Bund für Naturschutz (Hrsg.) (1997): Schmetterlinge und ihre Lebensräume. Arten, Gefährdung, Schutz. Schweiz und angrenzende Gebiete. Band 2: 86-89. Egg (Fotorotar AG).
- Vorbrodt, K. (1911): Die Schmetterlinge der Schweiz. I. Band. Vorwort. Einleitung. Rhopalocera, Sphingidae, Bombycidae, Noctuidae, Cymatophoridae, Brephidae. — Band 1 in: Vorbrodt, K. & Müller-Rutz (1911): Die Schmetterlinge der Schweiz. — Bern (K.J. Wyss).
