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1. Lebendfotos
1.1. Falter
[Hinweis: Ein weiteres, bis zum 10. Februar 2018 hier gezeigtes Bild vom selben Fundort wurde zu Coenonympha phryne verschoben.]
1.2. Raupe
1.3. Puppe
1.4. Ei
2. Diagnose
2.1. Männchen
2.2. Weibchen
2.3. Erstbeschreibung
"P. N. G." steht gemäß der Überschriften in Fabricius (1787: 34) für "Papilio" [...] "Nymphales gemmati".
3. Biologie
3.1. Habitat
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
afer: „der Afrikaner.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio afra Fabricius, 1787 [Originalkombination]
4.3. Synonyme
- Erebia afer (Esper, 1783)
- Erebia phegea (Borkhausen, 1788)
- Proterebia phegea (Borkhausen, 1788) [so auch noch bei Wiemers et al. (2018)]
- Papilio dalmata Godart, 1824
4.4. Taxonomie und Nomenklatur
Je nach Autor wird die Art in bis zu vier (und mehr) Unterarten gegliedert:
- ssp. afra (verbreitete Unterart)
- ssp. krymaea (nur Halbinsel Krim)
- ssp. dalmata (Kroatien)
- ssp. pyramus (Nordgriechenland)
Tshikolovets (2011) akzeptiert nur 2 Unterarten und sieht in ssp. krymaea ein Synonym zu ssp. afra, in ssp. pyramus ein Synonym zu ssp. dalmata.
Bis in jüngste Zeit wird immer wieder darum gestritten, ob Papilio afra Fabricius, 1787 ein gültiger Name ist, oder ob er durch den nächst jüngeren Namen Papilio phegea Borkhausen, 1788 zu ersetzen ist (so auch bei Wiemers et al. (2018)). Nach unserer Recherche kommen wir zu einem eindeutigen Ergebnis: Papilio afra Fabricius, 1787 ist zweifelsfrei gültig! Unsicher ist nur, ob auch der noch ältere Name Papilio afer ("P. Nymph. Gem. Afer") von Esper (1783) zur Verfügung steht oder nicht. Dies soll detaillierter erläutert werden:
Was ist "Papilio afer Drury, 1782": Jene afrikanische Art hat im Text (S. 48-49) - wie alle Arten im Band - überhaupt keinen Artnamen, in der Tafel XXXVI heißt sie einfach "afer" - eine binäre Nomenklatur findet sich hier (wie auch auf den anderen Tafeln) nirgends. Diese ergibt sich erst aus dem "Index to the third volume Names of the Insects, according to the System of Linnaeus" hinten im Band (nicht nummerierte Folgeseite nach S. 76). Dort werden die Tagfalter wahlweise mit "P. Eq. Tro.", "Pap. Nym. Gem.", "Pap. N. Gem.", "P. Pl. Urb.", "P. Equ. Ach.", "P. Dan. Fest.", "P. Nym. Ph.", "Pap. Nym. Ph.", "Pap. Hel.", "Dan. Can.", "Dan. Fest.", "Equ. Ach.", "Hel. Sap.", "Hel." u.a. bezeichnet. Bei "Afer" steht als Genus "Nym. Ph." - und sonst nichts! Gattung wäre demnach Nymphalis. Oder muss man sich hier das "P." oder "Pap." hier hinzudenken? Bei den Arten der Tafeln I-XIII steht es immer dabei, danach nur noch wenige Male, aber immerhin immer dann, wenn nach Nachtfaltern wieder Tagfalter abgebildet wurden. Man könnte sich das P. also durchaus dazudenken, zwingend ist es aber keinesfalls. Man kann hier wahlweise "Pap[ilio] Nym[phalis] Ph. afer" oder "Nym[phalis] Ph. afer" herauslesen, also in binärer Nomenklatur "Papilio afer" oder "Nymphalis afer". Drury war die binäre Nomenklatur anscheinend nicht sonderlich wichtig.
Espers Falter von 1783, der die spätere Proterebia afra beschreibt und Homonym sein soll, heißt "P. Nymph. Gem. Afer (Der Mohr)." Gattungskombination im Sinne des Code ist also "Papilio afer", eine Homonymie mit Drurys Tier also nur möglich, wenn man dieses binominal ebenfalls - mit den entsprechenden Verrenkungen - als "Papilio afer" akzeptiert. Da dies bisher ganz allgemein so gehandhabt wurde und immerhin plausibel ist, folgen wir diesem Schritt ebenfalls.
Nächstältester Name für unser Tier ist Papilio afra Fabricius, 1787. Hier wurde im Folgenden immer wieder darum gestritten, ob er nun ebenfalls unter die Homonymie von "Papilio afer Drury, 1782" fällt oder nicht. Wiemers et al. (2018: 29) formulieren: "Papilio afer Esper, 1783 is a junior primary homonym of Papilio afer Drury, 1782 (see Koçak 1981), as is Papilio afra Fabricius, 1787, because it differs only in gender. Therefore the oldest available name is Papilio phegea Borkhausen, 1788."
Koçak (1981) war aber keineswegs zum Schluss gekommen, den man aus Wiemers et al. (2018: 29) ableiten würde, im Gegenteil: Für ihn ist Proterebia afra (Fabricius, 1787) gültiger Name und Proterebia phegea (Borkhausen, 1788) jüngeres Synonym dazu! Er verwirft lediglich den noch älteren Namen Papilio afer Esper, 1783 wegen der Homonymie zum gleichnamigen afrikanischen Tier von Drury (1782).
Kudrna et al. (2011) überraschen mit der Verwendung der Kombination "Proterebia afer (Esper, 1783)". Sie begründen: "Kocak (1981) replaced Papilio phegea Borkhausen, 1788, by Papilio afra Fabricius, 1787, and rejected Papilio afer Esper, 1783, claiming that it is a junior primary homonym of Papilio afer Drury, 1782. In fact, Kocak (1981) failed to check the correct original combination, it beeing Nymphalis afer Drury, 1782. Thus Papilio afer Esper, 1783, is available and constitutes the valid name of this species in the above current combination."
Trotz fehlerfreier Argumentation folgte ihnen niemand, auch nicht Kudrna et al. (2015)! Dort wird die Kombination Proterebia phegea (Borkhausen, 1788) verwendet und diesmal argumentiert: ""Kocak (1981) replaced Papilio phegea Borkhausen, 1788, by Papilio afra Fabricius, 1787, and rejected Papilio [sic] afer Esper, [1783], claiming that it is a junior primary homonym of Papilio afer Drury, 1782. The generic name of the original combination of both specific names could be either Papilio Linnaeus, 1758, or Nymphalis, Kluk, 1780. Papilio afra Fabricius, 1787, is probably an invalid unjustified emendation (Code Art. 33.2.3) of Papilio afer Esper, [1783] - a case to be solved by the ICZN; waiting for the decision may take several years. The name here is "safer"."
Auch Zolotuhin & Anikin (2017: 537) sehen das anders als Wiemers et al. (2018) und schreiben unter der Überschrift "4. Nomenclature notes on Proterebia afra (Fabricius, 1787): "Initially, the species was described as P[apilio]. Nymph. Gem. Afer (Der Mohr) Esper, 1783 [1804] 2: 161, pl. 83, figs 4,5 with a TL: "... auf einem kahlen Bergrücken bey Sebastianofka".
In such combination it was considered as a homonym for Nymphalis Afer Drury, 1782: 48, pl. 36, figs 1,2 (TL: "in the gloomy paths of the forests on the continent of Africa") and was replaced by Papilio Afra Fabricius 1781: 41 (for Papilio Afer Esp.) with originally given TL: "Habitat in Russiae australioris desertis".
In spite only gender was changed here, but became a feminine afra had avoid homonymy for masculine afer. In such variant and with a subsequent authorship of Fabricius the name becomes valid.
But soon later this situation has been considered as incorrect by Borkhausen (1788), and a new [unjustified] replacement name was proposed as Papilio Phegea Borkhausen, 1788, introduced for Afer Esper but with TL: "an dürren und bergigten Orten ... in der Gegend an der Wolga zu Haus".
Thus, the following synonymy is here established:
Papilio Afra Fabricius, 1787 = Papilio Nymphalis Afer Esper, 1783 [1804] nec Nymphalis Afer Drury, 1782; = Papilio Phegea Borkhausen, 1788.
Type localities for all three names are coincided [outskirts of Saratov], thus the name phegea can't be used for designation of any seperate population; everybody shall avoid using it in the publications."
Die zentrale Aussage von Zolotuhin & Anikin (2017) lautet also: "In spite only gender was changed here, but became a feminine afra had avoid homonymy for masculine afer. In such variant and with a subsequent authorship of Fabricius the name becomes valid." Das scheinen verschiedene Autoren also unterschiedlich zu sehen. Doch unserer Ansicht nach, stellt sich diese Frage hier gar nicht! Die primäre Frage lautet: sind "afer" bei Esper und "afra" bei Fabricius als Adjektive zu sehen oder als Substantive?
Hier liefert Esper selbst eine indirekte Antwort durch seinen deutschen Namen: "Der Mohr". Es spricht also sehr Vieles dafür, dass er das "Afer" als Substantiv bzw. Namen verstanden haben wollte. Das Substantiv "Afer" ist für den Altsprachler als Begriff für den Punier ("Punische Kriege") bekannt und wurde in etwa synonym zum heutigen "Afrikaner" verwendet - also "Der Mohr" zur Zeit Espers!
Doch selbst wenn Esper sein "afer" adjektivisch verstanden haben wollte, wäre eine Homonymie zu Fabricius' "afra" nur möglich, wenn man unterstellt, dass Fabricius an dieser Stelle ein grammatikalisch falsches Adjektiv für die (meist) als männlich geltende Gattung Papilio benutzt hat. Genau dies kann aber eindeutig widerlegt werden: Fabricius 1787 hat in seiner Arbeit bei den Tagfaltern nur wenige eindeutige Adjektive für die Artepitheta benutzt und diese dann stets klein geschrieben "similis", "dissimilis", "affinis", "undularis", "fritillum", "pygmaeus", "polychloros", ... und sicherlich ganz versehentlich auch "didyma") [- bei den Nachtfaltern sind es dann wesentlich mehr kleingeschriebene Adjektive, beginnend bei ocellata, lugubris, asiliformis, fenestrina, obscura, dentata ...]. "Afra" ist aber - wie die diversen anderen Frauennamen - groß geschrieben. Bei den Fabricius'-Artepitheta handelt es sich grammatikalisch um Substantive im Nominativ Singular, also in Apposition, selten im Genitiv (dann sind es selbstverständlich immer noch Substantive!), und zwar Namen von Göttern und anderen Gestalten aus der griechischen und römischen Antike. Die meisten sind Männer, es gibt aber auch zahlreiche Frauen: Helena, Lauinia, Mopsa, Lybia, Vesta, Serena, Vrania, Cepha, Aspasia, Charitonia, Thalia, Rosalia, Gea, Lycia, Caecilia, Susanna, Iphigenia, Cornelia, ... Die wenigsten dieser vielen Namen hat Fabricius (1787) selbst aufgestellt: Die meisten sind aus älterer Literatur, oft von Linnaeus. Der illustre Strauß von Personennamen zeigt aber, dass es damals üblich war, Tagfalter nach (mythischen oder realen) antiken Personen zu benennen, nur manchmal nach Pflanzennamen im Genitiv - und auch das sind Substantive! Fabricius (1787) hat Esper (1783) bei "afer" buchstabengetreu zitiert und seine Art trotzdem "Afra" genannt. Da er bei den vielen anderen Männernamen auch keinen Grund sah, sie in feminine Adjektive zu verwandeln. Trotzdem hat die Änderung des Geschlechts bei Fabricius (1787) System. Noch strenger als Linné oder Esper achtete er bei den Artepitheta darauf, dass sie innerhalb von Verwandtschaftsgruppen jeweils alle männlich oder alle weiblich waren. Fast alle (Ausnahme sind nur die von Pflanzenarten abgeleiteten Genitive, deren Geschlecht an der Endung meist nicht zu erkennen ist) "Papilio Nymphales gemmati" tragen bei ihm Frauennamen, fast alle "Danai festiui" Männernamen. Bei den "Danai festiui" benennt er Papilio basilissa Cramer neu mit Papilio claudius", Papilio berenice Cramer neu mit Papilio evippus, Papilio odilla Cramer neu mit Papilio polycarmes, usw. - im Falle von Papilio renata Cramer lag eine Änderung zu Papilio renatus nahe und genauso wurde Papilio phryne Esper zu Papilio phryneus. Und Papilio afra gehört zu den "Papilio Nymphales gemmati" und musste deshalb einen Frauennamen bekommen!
Bei Fabricius (1787) kann es also keinen Zweifel geben, dass es sich bei seinem "Papilio Afra" beim Artepitheton um ein Substantiv im Nominativ Singular handelt und dabei sehr wahrscheinlich um einen weiblichen Namen. Die Vergabe dieses neuen Namen ist als Neubeschreibung im Sinne des Code zu werten und nicht als unberechtigte Emendation, denn es wurde ja nicht einfach ein vermuteter Grammatikfehler der älteren Publikation verbessert, sondern ein komplett neuer Name kreiert. Was die Etymologie betrifft, liegt die Interpretation als Punierin (Afrikanerin) nahe. Aber vielleicht dachte Fabricius auch an die Heilige Afra von Augsburg (gest. 304) aus der Spätantike.
4.5. Verbreitung
Hesselbarth et al. (1995) schreiben zur Verbreitung der Art: „Sehr lokal in Dalmatien, Nordwestgriechenland, Anatolien, auf der Halbinsel Krim, in den südrussischen Steppengebieten an der Wolga bis zum Ural.“ Dies entspricht auch noch weitgehend der Verbreitungskarte in Tshikolovets (2011). Minochi & Šašic (2005) berichteten über “New findings of the butterfly Dalmatian Ringlet, Proterebia afra dalmata”, zu den 4 bekannten immerhin 7 neue Fundstellen der als extrem rar geltenden Art nahe der dalmatischen Küste in Kroatien. Zakšek (2005) meldet noch einen Fund auf der kroatischen Insel Pag. An der Seltenheit der Art ändert das nichts.
(Autoren: Erwin Rennwald & Jürgen Rodeland)
4.6. Literatur
- Drury, D. (1782): Illustrations of natural history. Wherein are exhibited upwards of two hundred figures of exotic insects. According to their different genera; very few of which have hitherto been figured by any author, being engraved and coloured from nature, with the greatest accuracy, and under the author's own inspection, on fifty copper-plates. With a particular description of each insect: interspersed with remarks and reflections on the nature and properties of many of them. To which is added, a translation into French. Vol. III. - pp. i-xxvi [= 1-26], 1-76, [1-2], Pl. I-L [= 1-50]. London. (White). — Digitalisat auf biodiversitylibrary.org: [Text], [Tafel]
- Erstbeschreibung: Fabricius, J. C. (1787): Mantissa insectorum sistens eorum species nuper detectas adiectis synonymis, observationibus, descriptionibus, emendationibus. Tom. II. Hafniae (Christ. Gottl. Proft).
- Hemming, F. (1957): Opinion 474. Determination of the dates to be assigned for the purposes of the Law of Priority to the names published in Dru Drury's Illustrations of Natural History in the period 1770-1782. — Opinions and Declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature 16 (16): 297-306.
- Heppner, J.B. (1981): The dates of E. J. C. Esper's Die Schmetterlinge in Abbildungen ... 1776–[1830]. — Archives of Natural History 10 (2): 251–254.
- Hesselbarth, G., Oorschot, H. van, & P. S. Wagener (1995): Die Tagfalter der Türkei unter besonderer Berücksichtigung der angrenzenden Länder. Bd. 1: 1-757, Bd. 2: 758-1354, Bd. 3: 1-847. - Bocholt (Selbstverlag P. S. Wagener).
- Koçak, A.Ö. (1981): On the type-species of the genus Proterebia Roos & Arnscheid, 1980 (Saty¬ridae, Lepidoptera). — Priamus 1(1): 6–7. [(sehr schlechtes) Digitalisat auf archive.org]
- Kudrna, O., Harpke, A., Lux, K., Pennerstorfer, J., Schweiger, O., Settele, J. & M. Wiemers (2011): Distribution atlas of butterflies in Europe. – 576 S.; Halle a.d. Saale (Gesellschaft für Schmetterlingsschutz e.V.)
- Kudrna, O., Pennerstorfer, J. & K. Lux (2015): Distribution atlas of European butterflies and Skippers. – 632 S.; Schwanfeld (Wissenschaftlicher Verlag PEKS).
- Louker, S. De & J. Dils (1987). The occurrence of Proterebia phegea Borkhausen in Greece with description of a new subspecies (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae). — Phegea 15 (3): 157–160 [PDF auf phegea.org].
- Minochi; I. & M. Šašic (2005): New findings of the butterfly Dalmatian Ringlet, Proterebia afra dalmata (Godart [1824]) (Lepidoptera, Satyrinae) in Croatia. — Natura Croatica 14 (2): 121-129 [PDF auf hrcak.srce.hr].
- Prendi M., Paparisto, A. & S. Cuvelier (2023): Proterebia phegea (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae): building bridges between the relic populations of Croatia, Bosnia-Herzegovina, Greece, and a new record from northern Albania. — Phegea 51 (2): 59-64. [Sekundärzitat nach [Abstract auf phegea.org]
- Tshikolovets, V. V. (2011): Butterflies of Europe & the Mediterranean area. - 544 S.: Pardubice, Czech Republik (Tshikolovets Puplications).
- Wiemers, M., Balletto, E., Dincã, V., Fric, Z.F., Lamas, G., Lukhtanov, V., Munguira, M.L., Swaay, C.A.M. van, Vila, R., Vliegenthart, A., Wahlberg, N. & R. Verovnik (2018): An updated checklist of the European Butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea). — ZooKeys 811: 9–45. [zum open-access-Artikel auf zookeys.pensoft.net]
- Zakšek, V. (2005): On the presence of Proterebia afra (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae) on the island of Pag, Croatia. — Phegea 33 (3): 118-120 [PDF auf phegea.org].
- Zolotuhin, V.V. & V.V. Anikin (2017): Nomenclature notes on European butterflies (Lepidoptera: Papilionoformes). - S. 535-540. In: Anikin, V.V., Sachkov, S.A. & V.V. Zolotuhin (2017): "Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis": from P. Pallas to present days. — Proceedings of the Museum Witt Munich, Volume 7: 1-696; Munich and Vilnius.
