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1. Lebendfotos
1.1. Falter
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1.2. Aberrationen
1.3. Kopula
1.4. Eiablage
1.5. Ausgewachsene Raupe
4-6: 17. September 2007
7, beginnende Entfärbung am Ende der Fressphase: 21. September 2007
8, entfärbte Raupe im Überwinterungsversteck: 3. November 2007
9-10, verpuppungsbereite Raupe nach Überwinterung: 7. März 2008
1.6. Jüngere Raupenstadien
1.7. Fraßspuren und Befallsbild
1.8. Puppe
1.9. Ei
2. Diagnose
2.1. Ssp. palaemon
2.1.1. Männchen
2.1.2. Weibchen
2.2. Ssp. albiguttata
2.2.1. Männchen
2.2.2. Weibchen
2.3. Ssp. murasei
2.3.1. Männchen
2.3.2. Weibchen
2.4. Ssp. satakei
2.4.1. Männchen
2.4.2. Weibchen
2.5. Ssp. tolli
2.5.1. Männchen
2.5.2. Weibchen
2.6. Genitalien
2.6.1. Männchen
2.7. Erstbeschreibung
3. Biologie
3.1. Habitat
3.2. Lebensweise
3.3. Raupennahrungspflanzen
3.4. Nahrung der Raupe
- [Poaceae:] Molinia arundinacea (Rohr-Pfeifengras) [wo vorhanden in Baden-Württemberg wichtigste Eiablagepflanze]
- [Poaceae:] Molinia caerulea (Blaues Pfeifengras) [diverse Raupenfunde in Baden-Württemberg und Bayern, zentral bedeutsame Nahrungspflanze in Schottland]
- [Poaceae:] Calamagrostis epigejos (Land-Reitgras) [diverse Raupenfunde in Baden-Württemberg, Sachsen (E.R.) und Bayern: [Forum]; in Mitteleuropa wohl insgesamt wichtigste Eiablagepflanze]
- [Poaceae:] Calamagrostis villosa (Wolliges Reitgras) [Schweiz]
- [Poaceae:] Calamagrostis canescens ? (Sumpf-Reitgras) ? [Niederlande ? wohl nur Zucht ?]
- [Poaceae:] Phalaris arundinacea (Landschilf) [3 Raupenfunde in Bayern]
- [Poaceae:] Dactylis glomerata (Wiesen-Knäuelgras) [mehrere Angaben aus Baden-Württemberg]
- [Poaceae:] Brachypodium sylvaticum (Wald-Zwenke) [ohne Ortsnennung Baden-Württemberg, wichtigste Nahrungspflanze in England]
- [Poaceae:] Brachypodium pinnatum (Fieder-Zwenke) [mehrere Angaben aus Baden-Württemberg und ohne Ortsnennung]
- [Poaceae:] Phleum pratense (Wiesen-Lieschgras) [mehrere Angaben aus Baden-Württemberg]
- [Poaceae:] Holcus lanatus (Wolliges Honiggras) [Einzelfund aus Baden-Württemberg, Eiablagebeobachtung in Belgien]
- [Poaceae:] Alopecurus pratensis (Wiesen-Fuchsschwanz) [Einzelfund aus Baden-Württemberg]
- [Poaceae:] Phragmites australis (Schilf) [Einzelfund aus Bayern: [Forum]
- [Poaceae:] Arrhenatherum elatius (Glatthafer) [Eiablagebeobachtung Baden-Württemberg (E.R.), Raupenfund bei München, Pflanzenbestimmung leicht unsicher: [Forum]]
- [Poaceae:] Milium effusum (Flattergras) [Eiablagebeobachtung in den Ardennen]]
- [Poaceae:] Bromus ramosus [= Bromus asper] ? (Wald-Trespe ?) [bisher nur als Futter in der Zucht]
- [Poaceae:] Cynosurus cristatus (Kammgras ?) [bisher nur als Futter in der Zucht]
- [Poaceae:] Festuca sp. (Schwingel ?) [bisher nur als Futter in der Zucht]
- [Poaceae:] Festuca gigantea ? (Riesen-Schwingel ?) [bisher nur als Futter in der Zucht]
- [Poaceae:] Festuca pratensis ? (Wiesen-Schwingel ?) [bisher nur als Futter in der Zucht]
- [Poaceae:] Poa trivialis ? (Gewöhnliches Rispengras) ? [Österreich ?]
- [Poaceae:] Elymus repens [= Agropyron repens, Elytrigia repens] ??? (Kriech-Quecke) ??? [Quelle unklar]
Die Eiablage erfolgt auf die Blattoberseite von Süßgräsern. Weil die Raupe von Juni bis in den Spätherbst kontinuierlich, aber sehr langsam heranwächst, muss es sich um lange grün bleibende Gräser an lange ungemähte Stellen handeln - die wichtigsten davon sind Land-Reitgras, Rohr-Pfeifengras und Blaues Pfeifengras.
Weil sie hier offensichtlich die erste Grundlage überhaupt bildeten, seien die Passagen aus Ebert & Rennwald (1991) hier umfassend zitiert: "Bis zum Herbst 1987 war nichts über die Raupennahrung von C. palaemon in Baden-Württemberg bekannt! Am 10., 11., 17. u. 18.10.87 entdeckte E. Rennwald dann insgesamt 16 erwachsene [d.h. ausgewachsene] Raupen dieser Art im Schönbuch. 12 dieser Raupen saßen in Grasröhren an Rohr-Pfeifengras, zwei an Blauem Pfeifengras und zwei Raupen an Land-Reitgras. Das Rohr-Pfeifengras wuchs an der Hauptfundstelle an einem Trampelpfad zwischen Wiese und Waldrand recht spärlich, fast jeder Horst war von Raupen besetzt. Nur eine Raupe fraß dagegen an dem hier viel häufigeren Land-Reitgras. Eine zweite Stelle in der Nähe, eine sehr kleine, seit Jahren ungenutzte Pfeifengras-Wiese in einem Waldeck, erbrachte den Fund einer Raupe an Blauem Pfeifengras; eine Raupe wurde schließlich in einer gebüschumstandenen feuchten Landreitgras-Fazies gefunden. Durch Eiablage-Beobachtungen im Mai (22. u. 23.5.88) und gezielte Raupensuche im Herbst konnten die drei bekannten Fundstellen im Schönbuch für 1988 bestätigt, 5 weitere neu dazu entdeckt werden (alles E. Rennwald). Bei Stichproben im Herbst 1989 wurden zwei Fundstellen erneut bestätigt. Dabei ergibt sich folgendes Bild: Von 61 im Schönbuch gefundenen Raupen fraßen 31 an Molinia arundinacea, 13 an Calamagrostis epigejos, 8 an Dactylis glomerata, je drei an Molinia caerulea und Phleum pratense und eine an Holcus lanatus. Drei bei der Eiablage verfolgte Weibchen legten zusammen 7 Eier an Calamagrostis epigejos und eines an Alopecurus pratensis. Bei allen Raupen-Fundstellen handelte es sich um seit Jahren ungemähte Gras-Bestände in unmittelbarer Wald- bzw. Gebüschnähe, in der Regel um nur ca. 1 m breite ungenutzte Streifen am Rande von Wiesen. Die Exposition scheint keine Rolle zu spielen; wie Raupenfunde beweisen, fliegt C. palaemon zur Eiablage auch in sehr enge, große Teile des Tages beschattete, randlich mit Rohr-Pfeifengras bewachsene Waldwege hinein. An Stellen, wo diese Pflanze vorhanden ist, wird sie ganz eindeutig bevorzugt.
Die beobachteten Eiablagen erfolgten um 17 bzw. 15.30 Uhr an zu diesem Zeitpunkt besonnten Stellen an die Oberseite von frischen, noch senkrecht gestellten Grasspreiten von Reitgras und Fuchsschwanz. Ablage an Molinia konnte nicht beobachtet werden, doch hat auch dieses Gras Ende Mai schon so weit ausgetrieben, daß es zur Eiablage geeignet erscheint.
Die Raupe bei Untergrombach (Kraichgau) wurde nicht am Flugplatz des Falters (stark versaumter Halbtrockenrasen) sondern 50 m entfernt davon in der Steilböschung eines Waldrand-Weges (Sickerfeuchtigkeit !) am hier häufigen Rohr-Pfeifengras entdeckt. Die beiden Raupen bei Breisach (Südrand der Mittleren Oberrheinebene) saßen am Waldrand am Dammfuß in etwas nach hinten versetzten und daher ungemähten Land-Reitgras-Blättern. In den Lahr-Emmendinger Vorbergen konnte am 16.5.89 auch die Eiablage im trockenen Biotop beobachtet werden. Um 13.30 Uhr bei kräftigem Wind sonnte sich ein Weibchen auf dem lückig bewachsenen Weg eines Lößhohlweges. Von hier aus flog es in die seit Jahren ungemähte, momentan beschattete Lößböschung und legte ein Ei auf die Blattoberseite der Fieder-Zwenke, dem hier fast einzigen Gras (E. Rennwald).
Wie auch einige andere grasfressende Hesperiiden-Raupen, läßt sich die C. palaemon-Raupe leicht anhand ihres Fraßbildes auffinden: Ein Grasblatt wird im oberen Drittel auf einer Länge von 3 - 4 cm mit der Blattoberseite nach innen durch querlaufende Gespinstfäden locker zu einer Röhre zusammengesponnen. Unterhalb dieser Röhre wird das Blatt von beiden Seiten her angenagt, was sich in der Regel auf das Ausfressen von zwei etwas gegeneinander versetzten, gleichschenkligen Dreiecken beschränkt. Die Raupe lebt versteckt in ihrer Röhre die sie nur (nachts) zum Befressen der - niemals in den Röhrenbau einbezogenen - Blattspitze kurzfristig verläßt, bzw. dann, wenn eine neue (größere) Röhre angelegt wird. [...]
Bei der Nennung verschiedener Gräser in der Literatur (Bromus asper, Brachypodium sylvaticum und B. pinnatum, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, Molinia caerulea, Festuca spp.) handelt es sich anscheinend ausschließlich um "Futterpflanzen" aus ex ovo-Zuchten, von denen einige durch uns auch als Freiland-Raupennahrung abgesichert werden konnten. Möglicherweise liefern unsere Beobachtungen die ersten Freilandangaben zur Raupennahrung von C.palaemon überhaupt."
Eller & Rennwald (2007) wagen noch einen Blick in die zwischenzeitlich erschienene Literatur: "Warren (1991) berichtet aus den Ardennen über zwei Eiablage-Beobachtungen an Flattergas (Milium effusum) im Beinahe-Vollschatten und an Land-Reitgras (Calamagrostis epigejos) in der Sonne, beide direkt am Gebüschrand. Ansonsten liefert er detaillierte Habitatbeschreibungen: in den moorigen Habitaten in Nord-Belgien und den Niederlanden vermutet er Sumpf-Reitgras (Calamagrostis canescens) als wesentliche Eiablagepflanze, in bodensaurem nassen Grasland Blaues Pfeifengras (Molinia caerulea), im Grünland auf Kalk an Wald- oder Gebüschrändern der Eifel Fieder- und Waldzwenke (Brachypodium pinnatum, B. sylvaticum) und in Waldrändern der französischen und belgischen Ardennen Land-Reitgras, Flattergras und Wald-Zwenke. Wie E. Rennwald geht auch er davon aus, dass nur breitblättrige Gräser an nicht alljährlich gemähten Stellen zur Larvalentwicklung tauglich sind. Bink (1992) erwähnt eine Eiablage-Beobachtung (in Belgien?) an Weichem Honiggras (Holcus lanatus). Nach Asher et al. (2001) lebt die Raupe in Schottland an Blauem Pfeifengras, in England an Wald-Zwenke – letzteres könnte aber rein auf Zuchtbeobachtungen beruhen. Sonderegger (1997) kann für höhere Lagen der Schweiz noch das Wollige Reitgras (Calamagrostis villosa) ergänzen." Ergänzend wären hier noch die Arbeiten von Ravenscroft (1994a, b) zu nennen, die viele Details zur Nutzung von Molinia caerulea in Schottland benennen.
Merkel-Wallner (2013) kann aus Bayern nur über eine einzige Eiablagebeobachtung von R. Bolz an Pfeifengras (Molinia caerulea agg.) berichten. Hier können jetzt mehrere Raupenfunde an Glatthafer [Lepiforums-Beitrag Annette von Scholley-Pfab, 19. Oktober 2013], Schilf [Lepiforums-Beitrag Annette von Scholley-Pfab, 23. August 2015], Rohr-Glanzgras und Land-Reitgras [Lepiforumsbeiträge Markus Dumke, 9. Oktober 2016] ergänzt werden.
Wolfgang Wagner führt auf seiner [Artseite auf Pyrgus.de] ohne Fundortnennung an: "Raupen fand ich im August/ September an Molinia, Brachypodium sylvaticum und Brachypodium pinnatum auf Auwaldlichtungen und in Grassäumen. Die Eiablage wurde auch in Wacholderheiden an Brachypodium pinnatum in Säumen, aber vereinzelt auch in xerothermen Geröllbereichen festgestellt."
Angaben zu Calamagrostis canescens, Festuca gigantea und Festuca pratensis bei Binks [Artseite auf phegea.org/Dagvlinders] beruhen sicher oder wahrscheinlich auf Zuchtbeobachtungen.
Lafranchis (2000) nennt für Österreich - ohne Quellenangabe - noch Poa trivialis.
Ebert & Rennwald (1991) gehen auch auf irrtümliche Angaben zur Raupe von C. palaemon ein: "Die zahlreichen Literatur-Angaben zu Wegerich (Plantago lanceolata, P. media, P. major) als Raupennahrung oder auch nur als "Futterpflanze" sind ganz offensichtlich falsch: Denis & Schiffermüller (1775) war die Raupe von C. palaemon noch unbekannt. Hübner [1806: Taf.[66], Fig 1.a] hatte unter "Papilio Brontes" (= C. palaemon) dann eine schwarze Raupe mit gelbem Seitenstreif und rotem Halsring abgebildet. Die gemalte Raupe sitzt, übrigens nicht unmittelbar neben einer Fraßspur, auf einem Blatt von Plantago major (Breit-Wegerich). Von der Zeichnung und Färbung her hat sie mit der grünen C. palaemon-Raupe nicht das geringste zu tun. Schon Rogenhofer (1876:798) hatte die von Hübner (l.c.) abgebildete Raupe als diejenige von Spialia sertorius erkannt, sich allerdings über den Wegerich darunter gewundert. Dennoch wird der Wegerich auch heute noch in nahezu allen Schmetterlingswerken als "Futterpflanze" von C. palaemon gehandelt, wobei sich zum Großen oder Breit-Wegerich bald auch der Mittlere (Plantago media) und der Spitz-Wegerich (P. lanceolata) hinzugesellten."
Wie schlecht der Kenntnisstand zu dieser Raupe bis in jüngste Zeit war, sieht man z.B. noch bei Forster & Wohlfahrt (1976), die behaupten, dass die Raupe klein überwintert und dass sie "an verschiedenen Grasarten, in erster Linie an Bromus" leben, oder bei Koch (1984), wo es zum "Futter der Raupe" heißt: "Spitz-Wegerich (Plantago lanceolata), Quecke (Agropyron repens) u.a.". Auch für die durch Clarke (2022) wieder ausgegrabene Blutrote Fingerhirse (Digitaria sanguinalis) gibt es keinerlei plausible Quelle - als sommerannueller Therophyt ist die Pflanze schon generell gar nicht mit der Larvalentwicklung der Raupe in Einklang zu bringen.
(Autor: Erwin Rennwald)
3.5. Prädatoren
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
„griechischer Eigenname.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio palaemon Pallas, 1771 [Originalkombination]
4.3. Synonyme
- Carterocephalus brontes (Denis & Schiffermüller, 1775)
- Papilio paniscus Fabricius, 1775
4.4. Unterarten
- Carterocephalus palaemon albiguttata Christoph, 1893 [Unterart nach funet.fi]
- Carterocephalus palaemon satakei (Matsumura, 1925) [Unterart nach funet.fi] (Japan)
- Carterocephalus palaemon murasei (Matsumura, 1925) [Unterart nach funet.fi]
- Carterocephalus palaemon tolli Krzywicki, 1967 [Unterart nach funet.fi]
- Carterocephalus palaemon akaishianus Fujioka, 1970 [Unterart nach funet.fi] (Japan)
- Carterocephalus palaemon taigana (Kurenzov, 1970) [Unterart nach funet.fi]
4.5. Faunistik
Die Art wurde ohne nähere Fundortangabe aus Russland (Saratov-Region) beschrieben. Sie kommt von Spanien und Großbritannien ostwärts quer durch Russland bis Japan vor. Bisher hierher gestellte Unterarten aus Nordamerika (Carterocephalus palaemon mandan (Edwards, 1863), Carterocephalus palaemon skada (Edwards, 1870) und Carterocephalus palaemon magnus Tilden & Emmel, 1998) wurden durch Zhang et al. (2020) aufgrund genetischer Daten von C. palaemon getrennt: "Carterocephalus mandan (W. H. Edwards, 1863) and Carterocephalus skada (W. H. Edwards, 1870) are species-level taxa and not subspecies of Carterocephalus palaemon (Pallas, 1771)". Ssp. magnus wurde dabei als Unterart zu Carterocephalus skada gestellt.
(Autor: Erwin Rennwald (nach einem Hinweis von Ernst Brockmann))
4.6. Literatur
- Asher, J., M. Warren, R. Fox, P. Harding, G. Jeffcoate & S. Jeffcoate (2001): The Millenium Atlas of Butterflies in Britain and Ireland. – 433 S.; Oxford (University Press).
- Bink, F.A. (1992): Ecologische Atlas van de Dagvlinders van Noordwest-Europa. – 512 S.; Haarlem, NL (Schuyt & Co.).
- Clarke, H.E. (2022): A provisional checklist of European butterfly larval foodplants. — Nota Lepidopterologica, 45: 139-167. https://doi.org/10.3897/nl.45.72017. [zum Artikel mit PDF-Download auf pensoft.net]
- [Denis, M. & J. I. Schiffermüller] (1775): Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend herausgegeben von einigen Lehrern am k. k. Theresianum. 1-323, pl. I a+b, Frontispiz. Wien (Augustin Bernardi).
- Ebert & Rennwald (1991b) (= Ebert 2), 409-416.
- Eller, O. & E. Rennwald (2007): Gelbwürfeliger Dickkopffalter Carterocephalus palaemon (Pallas, 1771). — S. 761-765. In: Schulte, T., Eller, O., Niehuis, M. & E. Rennwald (2007): Die Tagfalter der Pfalz . Bd. 2. — Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz, Beiheft 37. 340 S.; Landau (GNOR-Eigenverlag).
- Forster, W. & Wohlfahrt, T. A. (1976): Die Schmetterlinge Mitteleuropas. Bd. II: Tagfalter. Diurna (Rhopalocera und Hesperiidae). 2. Aufl. – 180 S. + Tafeln; Stuttgart (Franckh).
- Hübner, J. [1799-1838]: Sammlung europäischer Schmetterlinge 1: pl. 1-207.
- Koch, M. [Begründer, fortgesetzt von W. Heinicke] (1984): Wir bestimmen Schmetterlinge. Ausgabe in einem Band. – 792 S. (Neumann/Neudamm) Melsungen.
- Lafranchis, T. (2000): Les Papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. – 448 S.; Mèze (Collection Parthénope).
- Merkel-Wallner, G. (2013): Gelbwürfeliger Dickkopffalter Carterocephalus palaemon (Pallas, 1771). — S. 104-105. In: Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, J. & Wolf, W.: Tagfalter in Bayern. - Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer. 784 S.
- Erstbeschreibung: Pallas, P. S. (1771): Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs. Erster Theil. [1]-[12], 1-504, pl. I-XI, pl. A-L. St. Petersburg.
- Ravenscroft (1994): The Ecology of the Chequered Skipper Butterfly Carterocephalus palaemon in Scotland. I. Microhabitat. — Journal of Applied Ecology, 31 (4): 613-622.
- Ravenscroft (1994): The Ecology of the Chequered Skipper Butterfly Carterocephalus palaemon in Scotland. II. Foodplant Quality and Population Range. — Journal of Applied Ecology, 31 (4): 623-630.
- Rogenhofer, A.F. (1876): Die ersten Stände einiger Lepidopteren. — Verhandlungen der botanisch-zoologischen Gesellschaft Wien, 25: 797-802.
- Sonderegger, P. (1997): Carterocephalus palaemon. — In: Pro Natura – Schweizerischer Bund für Naturschutz (Hrsg.) (1997): Schmetterlinge und ihre Lebensräume. Arten, Gefährdung, Schutz. Schweiz und angrenzende Gebiete. Band 2: 80-82. Egg (Fotorotar AG).
- Warren, M. (1991): The Checkered Skipper Carterocephalus palaemon in Northern Europe. A Survey Report for the Checkered Skipper Working Party of the British Butterfly Conservation Society. — Hektografiertes Manuskript, Occasional Paper No. 2: 36 + IV S., Colchester.
- Zhang, J., Cong, Q., Shen, J., Opler, P.A., & N.V. Grishin (2020): Genomic evidence suggests further changes of butterfly names. — The Taxonomic Report of the International Lepidoptera Survey, 8 (7): 1-41. [zur Arbeit auf digitalcommons.unl.edu]
