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1. Lebendfotos
1.1. Männchen [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
1.2. Männchen ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
1.3. Männchen [rebeli-Formen alpiner Lagen (1.500 - 2200 m) von Österreich und der Schweiz (ob Unterart oder gar eigene Art?)]
1.4. Männchen [monticola-Form aus Armenien (ob Unterart ?)]
1.5. Weibchen [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
1.6. Weibchen ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
1.6.1. Weibchen [monticola-Form aus Armenien (ob Unterart ?)]
1.7. Geschlecht nicht bestimmt [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
1.8. Geschlecht nicht bestimmt ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
1.9. Balz ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
1.10. Kopula [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
1.11. Kopula ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
1.12. Eiablage [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
1.13. Eiablage ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
1.14. Raupe [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
1.15. Raupe ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
1.16. Fraßspuren und Befallsbild ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
1.17. Ei [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
1.18. Ei ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
2. Diagnose
2.1. Männchen
2.2. Weibchen
3. Biologie
3.1. Habitat [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
3.2. Habitat ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
3.3. Raupennahrungspflanzen ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
3.4. Lebensweise ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
Die Raupe lebt im Frühstadium in den Blüten des Kreuzenzians (Gentiana cruciata), wo sie anfangs die Samenanlagen im Innern der bereits etwas grösseren Stempel älterer Blüten frisst (Raupenbild 1). Die etwas grösseren Räupchen leben am Grunde der Blütenkelche und fressen Stempel und Staubbeutel völlig auf (Raupenbilder 2 und 3). Einige bohren sich auch in die kurzen Blütenstengel ein. Etwa Mitte Juli verlassen die Raupen die Enzianblüten, um von ihren Wirtsameisen (Myrmica spec.) adoptiert und in deren Nester verbracht zu werden. Von jetzt an ist die Lebensweise im Ameisennest parasitisch und die Raupen werden von ihren Wirtsameisen gefüttert. Verpuppung und Überwinterung im Ameisennest. (Text überwiegend von Rudolf Bryner)
3.5. Nahrung der Raupe [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
- [Gentianaceae:] Gentiana pneumonanthe (Lungen-Enzian) [im Frühstadium, anschließend parasitische Lebensweise in Ameisennestern]
- [Gentianaceae:] Gentiana asclepiadea (Schwalbenwurz-Enzian) [im Frühstadium, anschließend parasitische Lebensweise in Ameisennestern]
3.6. Nahrung der Raupe ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
- [Gentianaceae:] Gentiana cruciata (Kreuz-Enzian) [im Frühstadium, anschließend parasitische Lebensweise in Ameisennestern]
- [Gentianaceae:] Gentiana lutea (Gelber Enzian) [im Frühstadium, anschließend parasitische Lebensweise in Ameisennestern]
3.7. Nahrung der Raupe ["rebeli"-Formen der Hochlagen der Alpen]
- [Gentianaceae:] Gentianella rhaetica (Rätisch-Kranzenzian) [im Frühstadium, anschließend parasitische Lebensweise in Ameisennestern]
- [Gentianaceae:] Gentianella germanica (Deutscher Kranzenzian) [im Frühstadium, anschließend parasitische Lebensweise in Ameisennestern (Myrmica sulcinodis]
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
„griechisch Hirtenname.“
4.2. Andere Kombinationen [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
- Papilio alcon [Denis & Schiffermüller], 1775 [Originalkombination]
- Maculinea alcon ([Denis & Schiffermüller], 1775) [bis zur Entscheidung der International Commission on Zoological Nomenclature 2017 (Opinion 2399) übliche Kombination]
- Glaucopsyche alcon ([Denis & Schiffermüller], 1775)
- Phengaris alcon ([Denis & Schiffermüller], 1775)
4.3. Andere Kombinationen ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
- Maculinea rebeli (Hirschke, 1905) [bis zur Entscheidung der International Commission on Zoological Nomenclature 2017 (Opinion 2399) übliche - wenn auch inhaltlich falsche - Kombination] [K+R-Nr. 07116]
- Glaucopsyche rebeli (Hirschke, 1905) [inhaltlich falsch !]
4.4. Synonyme [an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen]
- Papilio mamers Bergsträsser, [1779]
- Maculinea macroconia Beuret, 1949
- Maculinea pseudoroboris Beuret, 1949
- Maculinea tenuiconia Beuret, 1949
4.5. Synonyme ["xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen]
- Maculinea alcon ssp. rebeli (Hirschke, 1905) [inhaltlich falsch !]
- Phengaris alcon ssp. rebeli (Hirschke, 1905) [inhaltlich falsch !]
- Glaucopsyche alcon ssp. rebeli (Hirschke, 1905) [inhaltlich falsch !]
- Maculinea caerulea (Vorbrodt, 1912)
- Maculinea cruciata Beuret, 1949
4.6. mögliche Synonyme ["rebeli"-Formen alpiner Lagen]
- Maculinea alpicola Beuret, 1949
- Maculinea magnalpicola Beuret, 1949
- Maculinea gadmensis Beuret, 1949
4.7. Taxonomie und Nomenklatur
Der Aufsatz "Eine neue hochalpine Form der Lycaena Alcon F. aus den steirischen Alpen" in dem "Lycaena Alcon v. Rebeli" beschrieben wurde, wurde fast durchgehend als "Hirschke (1904)" zitiert, so bis zum 14. Februar 2026 auch im Lepiforum. Dies ist aber falsch, denn der "XV. Jahres-Bericht des Wiener entomologischen Vereines 1904" erschien - wie jeder Jahres-Bericht - erst Anfang des Folgejahres ("Wien, 1905" ist auch auf dem Deckblatt abgedruckt!).
Eller, Pfeifer & Rennwald (2007) [in Schulte et al. (2007): Die Tagfalter der Pfalz] schreiben zu Maculinea rebeli (später "Phengaris rebeli"): "Bis heute ist nicht abschließend entschieden, ob es sich bei Maculinea alcon, dem Lungenenzian-Ameisenbläuling, und Maculinea rebeli um zwei getrennte Arten handelt oder lediglich um verschiedene Ökotypen. Beide Taxa können nicht mit letzter Sicherheit morphologisch auseinander gehalten werden. Auf die Zugehörigkeit zu einem der Taxa wird daher meistens ausgehend vom Fundort geschlossen. Während Maculinea alcon eher feuchte Standorte mit Lungen- oder Schwalbenwurz-Enzian (Gentiana pneumonanthe, G. asclepiadea) bewohnt, lebt der Kreuzenzian-Ameisenbläuling auf trockeneren Flächen mit seiner namengebenden Wirtspflanze (Gentiana cruciata). Untersuchungen in jüngster Zeit sprechen gegen die Aufrechterhaltung des Artstatus von Maculinea rebeli. Besonders überzeugende Hinweise darauf, dass die Unterschiede zwischen den Formen nur marginal sind, lieferten in den letzten Jahren verschiedene genetische Studien: Pech et al. (2004) verglichen Morphologie und Ökologie, Als et al. (2004) DNA-Sequenzen, Pecsenye et al. (2005) und Bereczki et al. (2005) Allozyme. Steiner et al. (2006) konnten bei der Untersuchung larval-kutikulärer Substanzen keine taxonspezifischen Substanzen finden; lediglich ihre Zusammensetzung ließ ansatzweise eine Gruppierung zu. Auch die Eier wiesen nur sehr geringe morphologische Unterschiede auf. Steiner et al. (2006) sehen dennoch nicht zuletzt aus naturschutzpolitischen Gründen bisher von einer Synonymisierung der beiden Taxa ab."
Erschwert wird die Aufrechterhaltung der beiden Taxa auf Artniveau durch die Tatsache, dass es aus osteuropäischen Ländern auch Beobachtungen gibt, wonach die Falter aus Lungenenzian-Populationen auch ab und zu in angrenzenden Trockenbiotop-Vorkommen an Gentiana cruciata und sogar Gentianella ciliata und Gentianella amarella ablegen (z. B. Stankiewicz et al. (2005).
Die frühfliegende Phengaris rebeli hat mit Gentianella-Arten normalerweise nichts zu tun, da sie erst Monate später zur Blüte gelangen. Auf Gentianella konzentrierte Populationen wurden bisher - auch im Rahmen des europaweiten Projektes "MacMan" - anscheinend nicht weiter untersucht. Insofern betritt der Beitrag von W. Schweighofer aus dem östlichen Österreich hier im Forum ([Forum] etc.) Neuland. Obwohl ganz eindeutig ein Trockenbiotop-Ökotyp soll er hier aus Gründen der Phänologie (späteste Flugzeit aller Phengaris alcon-Formen) unter Phengaris alcon und nicht unter Phengaris rebeli abgehandelt werden. Noch sind hier die Wirtsameisen und die Artzugehörigkeit der extrem schwierig anzusprechenden Gentianella-Arten (Kranz-Enzian) zu benennen und die genetische Distanz zu typischen Phengaris alcon von Lungenenzian und typischen "P. rebeli" von Kreuzenzian zu bestimmen. Wir legten die zugehörigen Bilder hier unter dem provisorischen Namen "Gentianella-Typ" ab.
Weiter erschwert wurde "Phengaris rebeli" durch das, was Huemer (2013) zusammenfasste: "Eine umfassende Studie über dieses Taxon von Habeler (2008) legt zumindest die Vermutung nahe, dass die aus den steirischen Alpen beschriebene Art M. rebeli nur in der subalpinen und alpinen Zone der Ostalpen vorkommt und alle Angaben aus tieferen Lagen der Alpen und aus anderen Ländern Europas sich nicht auf die echte M. rebeli beziehen. Daher sind auch genetische Untersuchungen der Gruppe M. alcon-rebeli kritisch zu hinterfragen, da sie einerseits zwar keine genetischen Divergenzen belegen konnten, andererseits aber topotypische M. rebeli gar nicht genetisch untersucht wurden. Der Artstatus wäre somit unter diesem Aspekt wiederum zu überprüfen und faunistische Meldungen zu kontrollieren."
P. rebeli wurde im Lepiforum danach unter Vorbehalt weiter vorläufig als eigene Art geführt. Erst am 14. Februar 2026 wurde die Seite von "Phengaris rebeli" endgültig eingezogen und die entsprechenden Fotos und Inhalte hier untergebracht.
Loritz (2007) warnte uns vor: „Nachdem Maculinea zeitweise als Untergattung innerhalb der Gattung Glaucopsyche geführt wurde (Hesselbarth et al. 1995, Nässig 1995, Settele et al. 2000), zeigen neuere genetische Untersuchungen, dass Maculinea nur mit der zentral- bis ostasiatisch verbreitenden Gattung Phengaris sehr nahe verwandt ist (Als et al. 2004). Möglicherweise werden in Zukunft beide Gattungen unter dem erstbeschriebenen Namen Phengaris synonymisiert. Eine solche Gattung Phengaris wäre innerhalb des Tribus der Polyommatini monophyletisch.“ Der formale Schritt wurde dann von Fric et al. (2007) vollzogen. In die deutschsprachige Literatur hatte das bisher noch keinen Eingang gefunden. Das änderte sich schlagartig mit dem Erscheinen der 2. Auflage von „Schmetterlinge. Die Tagfalter Deutschlands“ (Settele et al. 2009) Ende Februar 2009. Dort verrät nur ein winziger Kommentar bei “ Phengaris rebeli”, warum man den Namenswechsel in der Gattung vollzog: “Neue Erkenntnisse veranlassten uns, die Zuordnung des alten Gattungsnamens Maculinea als Untergattung zu Phengaris zu übernehmen (vgl. Fric et al. 2007)."
Brower (2008) erläutert: “Phylogenetic relationships as inferred from combined molecular and morphological evidence by Fric et al. (2007). Note that the former genus Maculinea, which included the European species M. arion and M. rebeli (now viewed as a synonym/subspecies of P. alcon), represents both basal and derived members of Phengaris. The type species of Maculinea is P. alcon, so even if Maculinea were retained as a distinct genus, it would not contain the charismatic European species P. arion.” Tatsächlich zeigt sein – wohl unverändert aus Fric et al. (2007) übernommenes – Kladogramm der verwandtschaftlichen Verhältnisse, dass alcon – also die Art, anhand derer die Gattung Maculinea beschrieben wurde – die Schwestergruppe zu allen anderen 10 Arten der bisherigen Gattungen Maculinea und Phengaris ist. Wenn dem so wäre gäbe es zwei denkbare Lösungen:
Entweder es gibt nur eine Gattung: dann müsste sie – weil klar prioritätsberechtigt – Phengaris heißen, oder aber Maculinea und Phengaris werden als getrennte Gattungen akzeptiert: dann würden nur alcon (und rebeli) zu Maculinea gehören, alle anderen Arten zu Phengaris. Im Falle von Phengaris als einziger Gattung stünde Maculinea nur noch in Kombination mit alcon (und rebeli) als Untergattung zur Verfügung, nicht aber für nausithous, teleius oder arion. Wir müssen uns also schon mal bereit machen, umzulernen, aber ich möchte das nicht überstürzen.
Mein Problem: Im Kladogramm, das Brower (2008) zeigt, werden alle Äste als schwarze Striche durchgezogen, d.h. es wird nicht differenziert zwischen statistisch hochsignifikant abgesicherten und nur ganz vagen Verwandtschaftsverhältnissen. Man kann es glauben oder auch nicht. Ich weiß nicht, ob das im Original anders ist – ich hoffe es. Und dann mag ich Kladogramme überhaupt nicht. Gegenüber Phylogrammen, die auf den exakt gleichen Daten basieren, haben sie zwei Vorteile: Da alle Verästelungen rechtsbündig sind, lassen sie sich zum einen leicht beschriften, zum anderen sind sie prächtig geeignet, alles, was den Baum in Frage stellen könnte, zu vertuschen. Wahrscheinlich sind es beide Gründe, warum man bei Verwandtschaftsstudien auf genetischer Basis fast nur Kladogramm und eben keine Phylogramme findet. Ich möchte jetzt erst einmal wissen, wie viele Gene und welche hier für den Baum genutzt wurden – und natürlich auch, ob es beim Zugrundelegen verschiedener Gene zu verschiedenen Bäumen gekommen ist, von denen aber nur der angenehmste gezeigt wurde. [Hier haben wir in den letzten Jahren zunehmend das Problem, dass bei der Untersuchung von mehr Genen es in vielen Fällen zu konkurrierenden Bäumen kommt, die aber beide als statistisch hochgradig abgesichert gelten … ]. Mal sehen, wie das weitergeht.
Huemer (2013) benutzt ebenfalls weiter den Gattungsnamen Maculinea und schreibt dazu: "Die Gattung Maculinea ist ein jüngeres Synonym von Phengaris. Allerdings haben Balletto et al. (2010) auf Grund der Bedeutung von Maculinea in der entomologischen Literatur einen Antrag an die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur gestellt, diesen Namen zu bewahren, und es wird hier bis zu einer Entscheidung der bisherig überwiegend gebräuchlichen Namensgebung gefolgt."
Ergänzung 5. Mai 2017: Die Zeit vergeht und die Kommission rührt sich nicht ... Aarvik et al. (2017) schließen daraus: "Fric et al. (2007) introduced Phengaris Doherty (1891) as the senior synonym of the genus that in Europe has been known as Maculinea Van Eecke, 1915. An application was sent to ICZN (Balletto et al. 2010) to conserve Maculinea. After six years ICZN still has not made a decision. In the meantime Phengaris has become more accepted, and we think it is unlikely that ICZN will vote in favour of the application. For this reason we follow simple priority in the present list." Ich fürchte, dass die Autoren Recht behalten werden und wir uns an den Namen Phengaris gewöhnen müssen - noch warte ich hier aber auf eine Entscheidung der Kommission (wozu haben wir die eigentlich?) und bleibe bei Maculinea.
Ergänzung 30. Oktober 2017:
Es kam, wie es zu befürchten war ...
Im Juni 2010 wurde von der Antrag auf Konservierung des Gattungsnamens Maculinea gestellt: "The purpose of this application, under Article 23.9.3 of the Code, is to conserve the widely used generic name Maculinea Van Eecke, 1915 in its accustomed usage. The name Maculinea Van Eecke, 1915 is threatened by its senior synonym Phengaris Doherty, 1891. It is proposed that Maculinea be given precedence over the other name whenever the two are considered to be synonyms." Und weil es kaum einen klassischeren Fall als hier gibt, wegen dem Artikel 23.9.3 überhaupt ins Leben gerufen wurde (immerhin ist Maculinea weit über wissenschaftliche Kreise hinaus zum Begriff geworden!), wäre eine rasche positive Entscheidung der Kommission eigentlich zu erwarten gewesen. Eigentlich ... Doch es zögerte sich alles über viele Jahre hinaus. Ich denke, die Diskussionskultur läuft hier grundsätzlich schief: Zugang zu den Artikel-Details auf bioone.org hat nur, wer entweder Teil eines registrierten Instituts ist, oder eben selber genug Geld hinlegt. Die "Praktiker" werden hier grundsätzlich nicht gefragt. Immerhin: Es gab diverse Diskussionsbeiträge und dabei zeichnete sich schon ab, was zu erwarten war. Doch nicht einmal die Entscheidungen der (geheim zusammengesetzten, sich selbst erwählenden) Kommission sind öffentlich frei zugänglich - freie Wissenschaft stelle ich mir da anders vor.
Im August 2017 wurde von dieser International Commission on Zoological Nomenclature das Ergebnis verkündet (Opinion 2399): "The International Commission on Zoological Nomenclature has declined to use its plenary power to conserve the generic name Maculinea Van Eecke, 1915 in its accustomed usage. As a result the generic name Phengaris Doherty, 1891 has priority over Maculinea Van Eecke, 1915 whenever the two are considered to be synonyms." Basta!
Und jetzt? Müssen wir dieser anonymen Altherrenrunde folgen? Rechtlich gesehen sicher nicht. Aber im Sinne der nomenklatorischen Stabilität eben doch. Also stellte ich hier doch auf Phengaris um - auch wenn klar war, dass Maculinea in der Praxis sicher noch lange Bestand haben würde.
Ergänzung 13. Juli 2026:
Als ich im Februar 2026 die Seite von "Phengaris rebeli" zur Synonymseite umwandelte und deren Inhalt hier integrierte, kannte ich die Arbeit von Lucek et al. (2024) noch nicht, auf die ich aber alsbald durch mehrere aufmerksame Personen aus der Schweiz hingewiesen wurde. In jener Arbeit ist im Abstract wörtlich zu lesen: "Our findings emphasise that high elevation P. rebeli in the Alps should be treated as a distinct species." Dieser Vorschlag vom Januar 2024 wurde in den allermeisten Arbeiten bis heute noch nicht umgesetzt. Teilweise einfach, weil die Arbeit übersehen wurde, teilweise aber auch, weil es sich ja nur um einen Vorschlag handelte, der noch zahlreiche Fragen offen ließ. Fest steht jetzt aber zumindest für die Schweiz: Die Vorkommen von Faltern mit Lungenenzian als Eiablagepflanze und die Vorkommen von Faltern mit Kreuzenzian als Eiablagepflanze stehen einander genetisch viel näher als die Hochlagen-Vorkommen mit anderen Enzian-Arten der Hochlagen.
Nochmals zum Hintergrund: Seit Berger (1946) für Belgien den Kreuzenzian-Ameisenbläuling vom Lungenenzian-Ameisenbläuling trennte und ihn "Maculinea rebeli xerophila" nannte - Maculinea rebeli also nebenbei in den Artrang erhob -, war fast vergessen worden, dass die "echte" rebeli aus den Hochlagen Österreichs beschrieben worden war, wo es überhaupt keinen Kreuzenzian gibt. Dies gilt z.B. auch für Ebert & Rennwald (1991), die die an Kreuzenzian lebenden Populationen Baden-Württembergs alle - in der Nomenklatur Leraut (1980) folgend - "Maculinea rebeli Hirschke, 1904" nannten. Erst Habeler (2008) stellte dann unmissverständlich klar: "An Hand der Typenbeschreibung und mit Tieren aus der subalpin-alpinen Höhenstufe auf Karbonatgestein von der Nordkette bei Innsbruck und den Hohen Tauern in Osttirol bis zu den Nördlichen Kalkalpen in der Steiermark wird gezeigt, was Maculinea rebeli (Hirschke, 1904) wirklich ist. Die verbreitete Ansicht, der Fund von Maculinea-Eiern auf Gentiana cruciata wäre bereits ein sicherer Nachweis für M. rebeli, wird ad absurdum geführt: im Lebensraum von M. rebeli gibt es gar keine G. cruciata. Die auf Trockenhängen mit Gentiana cruciata lebenden und von den Maculinea alcon (Denis & Schiffermüller, 1775) der Feuchtwiesen äußerlich nur in der Tendenz kleiner Details unterscheidbaren Populationen der Steiermark werden zu M. alcon gezählt; sie sind verschieden sowohl von M. rebeli als auch von dem aus Belgien beschriebene Taxon xerophila Berger, 1946. Dieses kommt nach bisherigen Bestandsaufnahmen in der Steiermark nicht vor. Weiters gibt es aus den Südalpen Funde, die den Nordalpen-rebeli ähnlich, aber doch nicht gleich sind. Da davon noch viel zu wenige Belegexemplare verfügbar sind, muss es völlig offen bleiben, ob es sich dabei womöglich um ein weiteres Taxon handelt."
Genetische Untersuchungen hatten schon zuvor festgestellt, dass sich Lungenenzian-Ameisenbläulinge und Kreuzenzian-Ameisenbläulinge nicht auf Art- oder Unterartniveau trennen lassen (insbesondere Pecsenye et al. (2005, 2007) - alpine rebeli fehlten in dieser und anderen Studien aber zunächst ganz. Bereczki et al. (2018) fragten dann: Maculinea rebeli (Hirschke) – a phantom or reality? Novel contribution to a long-standing debate over the taxonomic status of an enigmatic Lycaenidae butterfly". In ihrer genetischen Untersuchung wurden neben verschiedenen osteuropäischen Populationen erstmals auch Tiere nahe des österreichischen Locus typicus berücksichtigt. Es zeigte sich, dass sich räumlich nahe Populationen auch genetisch nahe standen - unabhängig von ihrer Ökologie. Und es wurde bestätigt, dass die Hochlagentiere Österreichs größeren genetischen Abstand zu allen anderen Populationen hatten. Im Abstract heißt es: "Molecular analyses including multiple gene sequences, microsatellites and allozymes completed with Wolbachia screening, together with geometric morphometry were applied on various sets of samples. Our results showed that ‘rebeli’ from the type locality differed strongly from all other samples not only at the highly variable microsatellites, but also at standard genes and clearly represents a well-separated unit (potentially subspecies) within M. alcon. As all individuals were infected with a single Wolbachia strain, this is possibly an ancient infection with high maternal transmission rate. It also suggests that the separation of the topotypic populations was probably a relatively recent event which could have been promoted by genetic drift or specific conditions at high altitudes, and maintained by restricted gene flow. Both the genetic and the morphometric studies supported the proposition that the geographical origin of the populations has a higher effect on the structure of variation than the food plant use. Moreover, we detected more genetic lineages than could be defined by differential host plant usage." In der Diskussion heißt es genauer: "Our results show that ‘rebeli’ populations from the type locality constituted a genetically well-separated group which differed from all other samples not only in the highly variable microsatellites, but also in standard genes. Although the separation of the potentially topotypic ‘rebeli’ was clear based on microsatellite loci, the analysis did not involve other Maculinea species as outgroups. Consequently, the taxonomic rank of this separation could not be estimated by our microsatellite data. Conversely, the standard gene analysis involved all Maculinea species. Although overall the sequenced genes had a low variability within Alcon Blue, each Maculinea species was clearly distinct based on these markers. However, the potentially topotypic specimens of ‘rebeli’ did not diverge at the species level according to the consensus phylogeny from the Bayesian inference analysis. Therefore, ‘rebeli’ can be at most confidently differentiated as a subspecies of M. alcon. Nevertheless, further studies with more comprehensive sampling are needed to clarify the exact taxonomic status of ‘rebeli’.
Die Arbeit von Lucek et al. (2024) markierte einen neuen Meilenstein. Sie lieferte u.a. erstmals eine Vollgenomanalyse von P.alcon s.l.-Tieren, allerdings räumlich begrenzt auf die Schweiz. Berücksichtigt wurden dort P.alcon-Populationen der tieferen Lagen mit Lungenenzian als wesentlicher Wirtspflanze, Populatioen mittlerer Höhen mit Kreuzenzian als Wirtspflanzen und Hochlagen-Populationen der Schweiz, die auf anderen Enzian-Arten als Raupennahrung beruhen. Bestätitigz wurde auch hier, dass die genetische Ausstattung der Lungenenzian- und Kreuzenzian-Populationen keine Trennung auf Art- oder Unterartebene zulässt, dass sich die Hochlagen-Populationen davon aber deutlich unterscheiden. Doch für eine Trennung auf Artebene ist die Datenlage noch immer dünn. Es müsste gezeigt werden, dass die Populationen der Steiermark und der Ostschweiz tatsächlich zum gleichen Taxon gehören - und der Rest von P. alcon müsste ebenfalls zu einer einzigen Art gehören. Dabei sind bisher weder die Populationen von Belgien, Deutschland, Nordspanien, Frankreich oder auch Nordgriechenland in die Vollgenomanalyse einbezogen worden. Und auch aus der Schweiz wurden Populationen, bei denen unklar ist, ob sie zu den Hochlagentieren gehören oder nicht - noch nicht ausreichend bearbeitet. Die Frage, ob die Hochlagentiere der Alpen also tatsächlich eine auf Artebene getrennte Einheit bilden, ist noch nicht endgültig beantwortet. Eigentlich sahen das auch Lucek et al. (2024) so, denn im Text schreiben sie zunächst: "Using genomic data, we aimed to shed some light on the current debate about the taxonomic status of P. alcon and P. rebeli, focusing especially on Switzerland. Overall, we show that in Switzerland mid elevation P. alcon and high elevation P. rebeli can be seen as genetically and ecologically distinct entities and that combined with the European level, the biogeography as well as evolutionary context of diversification within the P. alcon complex seem to be more complicated than previously suggested (Koubínová et al. 2017)." Dann geht es weiter: "Our genomic inferences suggest that in Switzerland, low-elevation P. alcon and high elevation P. rebeli form distinct genetic clusters (Fig. 2) with little to no current gene flow between them (Fig. 4). The high elevation P. rebeli in Switzerland are likely a representative of the P. rebeli described by Hirschke (1905) from the Styrian Alps, given that it clusters with other P. rebeli from the eastern Alps (Fig. 1). Conversely, the third ecotype that we studied, i.e., the mid elevation P. rebeli from the Alps, seems to have contact zones between the high elevation P. rebeli along a west-east transect across the Alps (Fig. 2). [...] On the other hand, mid elevation P. rebeli seem to be genetically intermediate between P. alcon and the high elevation P. rebeli, being more closely related to the former." Und dann wird es spannend: "Although larger sample sizes and a broader sampling are required to disentangle the different scenarios, a hybrid origin of the mid elevation P. rebeli seems to be likely, given the intermediate placing of this ecotype in all our analyses (Figs. 1, 2, 3 and 4)." Aber hat das nicht zur Folge, die Hochlagentiere besser "nur" als Unterart abzugrenzen, oder für die Naturschutzpraxis einfach als "ESU" [Evolutionary Significant Unit] ?
Die Autoren berichten: "Taken together, our results highlight that high elevation P. rebeli are genetically distinct from P. alcon in Switzer land, consistent with a former genetic study from the Eastern Alps (Bereczki et al. 2018), forming a distinct genetic cluster at the European level. While evolutionary biologists use the speciation continuum to describe the dynamic and often ongoing process of speciation, taxonomy requires the delineation of the terminal branches of this process into species." Okay, aber bis jetzt wissen wir jedenfalls nicht, dass die nordgriechischen und die belgischen Phengaris alcon s.l. näher miteinander verwandt sind als mit den Hochlagentieren der Steiermark oder der Ostschweiz. Es könnte also gut sein, dass die Abtrennung der Hochlagentiere als Art einen nicht mehr monophyletischen Rest übrig lässt, der dann in - vielleicht sogar viele - weitere Arten aufgespalten werden müsste. Und warum sollte man die Hochlagentiere der Schweiz und Österreichs schon jetzt als eigene Art abtrennen, kann man da nicht warten, bis der Komplex auch großräumiger untersucht ist ?
Die Autoren argumentieren: "In the shadow of taxonomic uncertainties, the P. alcon species complex has been suggested as a showcase to apply the ESU concept for conservation (Casacci et al. 2014). In the light of our findings and given that ESUs are currently not recognized by public stakeholders in most cases (IUCN Standards and Petitions Committee 2022), we recommend treating the high elevation P. rebeli from the Alps as a distinct species." ESUs werden in der Naturschutzpraxis nicht anerkannt ? Ja, das ist so - deshalb "müssen" für Rote Listen manchmal Unterarten erfunden werden, damit die Taxa dort überhaupt erwähnt werden dürfen. Ein Taxon als Art zu erklären, nur damit es den nötigen Naturschutz erfährt ? Aber ist der Schutz tatsächlich besser, wenn er Taxa auf Artniveau betrifft als "nur" ESUs ? Ich fürchte, wir machen uns da falsche Hoffnungen.
Was folgt für das Lepiforum daraus ? Ich könnte eine Artseite "Phengaris rebeli" anlegen, die nur die Hochlagentiere Österreichs und der Schweiz berücksichtigt mit Kommentar "Artstatus unsicher!" Aber was mache ich dann mit dem großen Rest ? Ich denke, es ist vorerst doch besser, auch die Hochlagentiere bei M. alcon zu belassen, sie innerhalb dieser Art aber getrennt zu behandeln. Es gibt hier also neben "an Feuchtlebensräume gebundene "alcon"-Formen" und ""xerophila"-Formen tieferer und mittlerer Lagen" auch "rebeli-Formen alpiner Lagen (1.500 - 2200 m) von Österreich und der Schweiz" - nur dass diese bei uns noch fast unbebildert sind.
(Autor: Erwin Rennwald)
4.8. Literatur
- Aarvik, L., Bengtsson, B.Å., Elven, H., Ivinskis, P., Jürivete, U., Karsholt, O., Mutanen, M. & N. Savenkov (2017): Nordic-Baltic Checklist of Lepidoptera. — Norwegian Journal of Entomology - Supplement No. 3: 1-236. [PDF auf entomologi.no]
- Als, T. D., Vila, R., Kandul, N. P., Nash, D. R., Yen, S.-H., Hsu, Y.-F., Mignault, A. A., Boomsma, J. J. & N. E. Pierce (2004): The evolution of alternative parasitic life histories in large blue butterflies. – Nature 432: 386-390. London.
- Balletto, E., Bonelli, S., Settele, J., Thomas, J.A., Verovnik, R. & N. Wahlberg (2010): Case 3508. Maculinea Van Eecke, 1915 (Lepidoptera: lycaenidae): proposed precedence over Phengaris Doherty, 1891. — The Bulletin of Zoological Nomenclature 67(2): 129-132. [https://doi.org/10.21805/bzn.v67i2.a3] [zum Abstract und zum Kauf des Vollartikels auf bioone.org]
- Berger, L. (1946): Maculinea Rebeli Hirschke, bona species. — Lambillionea, 46: S. 95–110. [Sekundärzitat]
- Brower, A. V. Z. (2008): Phengaris Doherty 1891. Maculinea van Eecke 1915 currently viewed as a subjective junior synonym. Version 06 January 2008 (under construction). [http://tolweb.org/Phengaris/112250/2008.01.06] in The Tree of Life Web Project, [http://tolweb.org/]
- Erstbeschreibung: [Denis, M. & J. I. Schiffermüller] (1775): Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend herausgegeben von einigen Lehrern am k. k. Theresianum. 1-323, pl. I a+b, Frontispiz. Wien (Augustin Bernardi). — Digitalisat der Bayerischen Staatsbibliothek München: [182].
- Ebert & Rennwald (1991b) (= Ebert 2), 285-296.
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