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1. Lebendfotos
1.1. Falter
1.2. Tiere der Westmediterran-Gruppe
1.3. Balz
1.4. Kopula
1.5. Raupe
1.5.1. Tiere der Westmediterran-Gruppe
1.5.2. Tiere unbekannter Zuordnung
1.6. Puppe
1.7. Tiere unbekannter Zuordnung
1.8. Ei
2. Diagnose
2.1. Männchen
2.2. Weibchen
2.3. Ssp. giganteus
2.3.1. Männchen
2.3.2. Weibchen
2.4. Ssp. orientalis
2.4.1. Männchen
2.4.2. Weibchen
2.4.3. Ssp. bucharanus
2.4.3.1. Männchen
2.4.3.2. Weibchen
2.4.4. Falter
P. mnemosyne hat im Gegensatz zu den beiden anderen europäischen Arten der Gattung niemals rote Flecken. In Europa kann sie nur mit Aporia crataegi (Pieridae) verwechselt werden. Von dieser Art unterscheidet sich P. mnemosyne am deutlichsten durch die schwarzen Flecken auf den Vorderflügeln. Die transparenten Spitzen der Vorderflügel sind ein weniger gutes Unterscheidungsmerkmal, weil auch die Flügel von Aporia crataegi, speziell dessen ♀♀, transparent wirken können. Die ♀♀ haben an den Seiten des Hinterleibs gelbe Flecken. Bei der Kopula heftet das ♂ dem ♀ eine "Sphragis" genannte, aus erhärtendem Chitin bestehende Hülse an, die eine weitere Begattung durch andere ♂♂ verhindert (s. Eifotos 2-3).
2.4.5. Raupe
Die Raupe ähnelt denen von P. apollo und P. phoebus sehr. In Süddeutschland ist die Farbe ihrer Seitenflecken heller gelb als die von P. phoebus und P. apollo. Zudem sind die Flecken nicht so rund, bzw. oval wie bei diesen beiden Arten, sondern kantiger. Jedoch ist die Raupe in der Ausbildung ihrer Zeichnung extrem variabel. Ähnlich wie bei P. apollo lassen sich auch bei P. mnemosyne die verschiedenen Subspezies am besten im Larvalstadium unterscheiden.
Auch die Raupe von Cucullia lucifuga ähnelt der P. mnemosyne-Raupe, ist aber lange nicht so gedrungen, sondern deutlich schlanker und nicht samtig behaart, sondern schwach glänzend.
In der Türkei kann sie zudem mit der Raupe von Archon apollinus verwechselt werden. Diese hat vier, nicht nur zwei Reihen roter Flecken.
Darüber hinaus gibt es vom Wallis an südlich noch eine Raupenvariante mit brauner Grundfarbe sowie schwarzen und gelben Flecken.
2.4.6. Ähnliche Arten
- Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) (Falter)
- Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) (Raupe)
- P. sacerdos (Fabricius, 1793) (Raupe)
- Archon apollinus (Herbst, 1798) (Raupe)
- Cucullia lucifuga ([Denis & Schiffermüller], 1775) (Raupe)
2.4.7. Genitalien
2.4.7.1. Männchen
2.4.8. Erstbeschreibung
2.4.9. Bezug der Indikation „Uddm. diss. 55.“
In der letzten vier Zeilen beschreibt Uddman die Sphragis, ohne diesen Begriff zu gebrauchen.
3. Biologie
3.1. Habitat
P. mnemosyne ist eine Art der mittleren Höhenlagen der Gebirge und bevorzugt kontinental-winterkaltes Klima. In Europa kommt sie vorzugsweise zwischen 300 und 2000 m vor, in Nordeuropa auch im Flachland, in Südeuropa kaum unter 1000 m. In Asien kann sie jedoch bis weit über 3000 m steigen.
Der Schwarze Apollo ist in erster Linie eine Art der Bergwälder. Er fliegt jedoch nicht „im finst'ren Tann“, sondern auf Lichtungen im Wald und auf Wiesen in Waldnähe. In den Alpen auch in Schluchten und Lawinenrunsen die durch Wald führen. Er bevorzugt etwas feuchtere Stellen, kann jedoch in Südeuropa und in den Zentralalpen auch auf trockenen Bergweiden gefunden werden. P. mnemosyne benötigt als Falter blumenreiche Wiesen zur Nektarversorgung. Da die Raupe oligophag an Lerchensporn (Corydalis spec.) frisst, der in fast ganz Mitteleuropa nur in Wäldern vorkommt, und die Falter sehr standorttreu sind, eignen sich hier als Lebensraum nur Stellen, an denen eine Corydalis-Facies im Waldrandbereich unmittelbar an eine Blumenwiese grenzt. Lediglich in den Alpen und den Gebirgen Südeuropas kann sich der Lerchensporn, und mit ihm eine P. mnemosyne-Population an ihrer Verbreitungs-Obergrenze, zuweilen auch auf anthropozoogen entwaldeten Flächen halten
In den Alpen, speziell den Ostalpen ist die Art noch recht verbreitet und häufig, ebenso in den Gebirgen des Balkans und Westasiens. In Norwegen tritt der Schwarze Apollo zwar nur räumlich eng begrenzt, aber in großer Anzahl auf. In den deutschen Mittelgebirgen hingegen ist er fast verschwunden, da ihm die moderne Land- und Forstwirtschaft keine Überlebenschance lässt. Zudem setzt ihm das zunehmend atlantischer werdende Klima zu. Hier fliegen die letzten Falter auf der Schwäbischen Alb und in der Rhön. Im Harz ist die Art wahrscheinlich in den 1990er-Jahren, im Vogelsberg zu Beginn des 21. Jahrhunderts ausgestorben.
3.2. Lebensweise
Die Raupe frisst in Mitteleuropa an Mittlerem Lerchensporn (Corydalis intermedia), Hohlem Lerchensporn (Corydalis cava) und Festem Lerchensporn (Corydalis solida). In Südeuropa und den Südalpen auch an Gelbem Lerchensporn (Corydalis lutea). Die meisten Lerchenspornarten sind zur Flugzeit des Falters bereits verwelkt. Das ♀ legt seine Eier an dürre Pflanzenteile in der Nähe. Das Ei überwintert, die Raupe schlüpft dann im folgenden Vorfrühling. Da viele Lerchenspornarten rasch verwelken, muss sich die Raupe schnell entwickeln. Im Gegensatz zu den Raupen fast aller anderen Tagfalterarten häutet sie sich daher nur drei Mal und verpuppt sich nach fünf bis sechs Wochen. Die Puppe ergibt den Falter je nach den örtlichen klimatischen Bedingungen zwischen Ende April und Ende Juli. In den höchsten Lagen kann er bis in den August hinein fliegen.
(Autoren: Jürgen Hensle & Jürgen Rodeland)
Die Raupen sitzen in der Streu oder fressen an vollbesonnten Pflanzen des Lerchensporns. Diese stehen zumeist vereinzelt, dichtere Bestände scheinen gemieden zu werden [Jörg Döring im Forum]
Sonnige Standorte mag der Lerchensporn eigentlich überhaupt nicht, und so findet man an für Parnassius mnemosyne geeigneten (sonnigen) Standorten nur einzelne Pflanzen [Uwe Eisenberg im Forum].
3.3. Raupennahrungspflanzen
3.4. Nahrung der Raupe
- [Papaveraceae:] Corydalis solida (Gefingerter Lerchensporn)
- [Papaveraceae:] Corydalis cava (Hohler Lerchensporn)
- [Papaveraceae:] Corydalis intermedia (Mittlerer Lerchensporn)
- [Papaveraceae:] Corydalis parnassica
- [Papaveraceae:] Pseudofumaria lutea [= Corydalis lutea] (Gelber Scheinerdrauch, Gelber Lerchensporn)
Die Raupen leben ausschließlich an Arten der Gattungen Corydalis und - in Südeuropa - Pseudofumaria.
(Autor: Erwin Rennwald)
3.5. Prädatoren
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
„Mutter der Musen.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio mnemosyne Linnaeus, 1758 [Originalkombination]
- Driopa mnemosyne (Linnaeus, 1758) [so bei Leraut (2016)]
4.3. Synonyme
- Papilio athene Stichel, 1908
- Parnassius nebrodensis Turati, 1907
4.4. Unterarten
- Parnassius mnemosyne kromeri Schröder, 1975
4.5. Taxonomie
Ähnlich wie bei Parnassius apollo (Linnaeus, 1758), wurden auch bei Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758) eine Vielzahl von Subspezies beschrieben, von denen die allermeisten völlig unberechtigt sind. Die europäischen Populationen sind einander allesamt recht ähnlich. Deutlich verschieden ist erst Parnassius mnemosyne nubilosus Christoph, 1873 aus dem östlichsten und südöstlichsten Anatolien mit ausgeprägter dunkler Zeichnung.
Aus den deutschen Mittelgebirgen wurde Parnassius mnemosyne ariovistus Fruhstorfer, 1898 von der Schwäbischen Alb, P. mnemosyne hassicus Pagenstecher, 1911 vom Vogelsberg und P. mnemosyne hercynianus Pagenstecher, 1911 aus dem Harz. Diese "Unterarten" unterscheiden sich allesamt nicht voneinander.
Huemer (2013) schreibt zu Österreich: "Von Huemer & Tarmann (1993) werden für das Bundesgebiet die drei Unterarten ssp. melas, ssp. ophrinion und ssp. litavius differenziert, allerdings ist die subspezifische Untergliederuung dieser Art dringend revisionsbedürftig. Nach bisher unveröffentlichten DNA Barcodes existieren in Westösterreich zwei signifikant divergente genetische Linien."
Leraut (2016) unterstützt die diversen Versuche, Untergattungen von Parnassius zu Gattungen zu erheben. In Bezug auf Europa führt das nur bei Parnassius mnemosyne zu einer Änderung: Die Art heißt bei ihm "Driopa mnemosyne". Die Auftrennung in mehrere Gattungen wird alleine damit begründet, dass es innerhalb von Parnassius Gruppen von Arten mit ähnlichen Genitalien gibt - warum man darin keine Untergattungen sehen darf, wird von Leraut (2016) nicht begründet. Ich jedenfalls sehe keinerlei Grund für die Aufstellung einer Gattung "Driopa".
Selbstverständlich haben sich auch Genetiker mit Parnassius-Faltern beschäftigt. Die umfangreichste und wohl auch gründlichste Studie zum Schwarzen Apollo legte in diesem Zusammenhang Gratton (2006) vor. In der Diskussion seiner Ergebnisse findet sich ein Abschnitt "1.4.1 Cryptic species within P. mnemosyne?". Und dort ist dann zu lesen: "Phylogenetic analysis of COI, ND5 and EF sequences clearly show a strong phylogeographic structure within P. mnemosyne, with very deeply divergent lineages inhabiting apparently non overlapping (though at times contiguous) portions of the species range. Three main lineages have been identified in mitochondrial sequences. One of these (WM) is found in samples from the West-Mediterranean region, one more in samples from Southern Anatolia and Iran (ME) and a third is more widespread and present from Central Asia through Eastern Europe (CE) (Fig. 17). The amount of sequence divergence among the three main lineages is such that they might well represent different cryptic species." Gratton (2006) verstand dies als Hinweis, doch er sah noch keinen Zwang, hier auch taxonomisch tätig werden zu müssen.
Condamine (2018) und Condamine et al. (2018) kamen zu praktisch dem gleichen Schluss: Es könnte sich hier um 3 getrennte Arten handeln, aber ohne sonstige Unterschiede ist das nicht zwingend.
Am 23. März 2021 erschien dann ein Artikel, dessen Titel keinen Spielraum für Zweifel lies: "Parnassius nebrodensis: A threatened but neglected Apollo butterfly species from Southern Europe". Bolotov et al. (2021) formulierten in ihrem Abstract zunächst das, was wir schon wussten: "Recent multi-locus phylogenetic studies repeatedly showed that what was thought to be the Clouded Apollo butterfly Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758) represents a cryptic species complex. This complex contains at least three distant species-level phylogenetic lineages." Doch dann geht es weiter: "Here, we compile a set of morphology- and DNA-based evidences supporting the distinctiveness of two species in this group, i.e. P. mnemosyne s. str. and P. nebrodensis Turati, 1907 stat. rev. These species can be distinguished from each other based on a combination of diagnostic characters in the male genitalia structure, wing scale patterns, and the forewing venation. The species status of P. nebrodensis is supported based on unique nucleotide substitutions in the mitochondrial (COI, ND1, and ND5) and nuclear (Wg and EF-1a) genes. P. nebrodensis is endemic to the Western Mediterranean Region."
Betrachtet man die Arbeit näher, kommen erste Zweifel: Offensichtlich war keiner der Bearbeiter jemals im Lebensraum der beschriebenen Art. Die untersuchten Tiere stammten alle aus dem Russian Museum of Biodiversity Hotspots in Archangelsk; entsprechend wurden zwar 26 Tiere von Parnassius mnemosyne s.str. dem Barcoding unterzogen, die meisten davon stammten aber aus Russland oder angrenzenden Ländern, die räumlich nächsten zur abgetrennten neuen Art aus Griechenland, Moldawien und der Slowakei. 5 der 6 Barcoding-geprüften Exemplare der "Parnassius nebrodensis" stammten von einer einzigen Fundstelle in den französischen Pyrenäen, das verbleibende Exemplar aus dem spanischen Teil der Pyrenäen. Wenn da etwas über eine sehr schmale Kontaktzone zwischen den beiden "Arten" geschrieben wird, dann basiert das auf den längst publizierten Daten anderer Forscher. Und tatsächlich ist die Karte mit der räumlichen Aufteilung der 3 Taxa noch weitestgehend die selbe wie bei Gratton (2006); und die Nord- und Nordostgrenze der echten P. mnemosyne war ja schon von Bolotov et al. (2013) gut herausgearbeitet worden.
Dass sich männliche Genitalien bei Populationen mit mehreren Tausend Kilometern räumlichem Abstand und einer zeitlich schon langen Trennung gerüngfügig unterscheiden, hat in Bezug auf die Frage der Artberechtigung wenig zu sagen. Interessant ist der Aderverlauf der Vorderflügel - doch auf den Bildern einen wirklichen Unterschied zu sehen, fällt mir schwer - und es wurden hier ja auch nur Einzeltiere herangezogen, keine umfangreicheren Serien von Tieren ganz unterschiedlicher Herkünfte. Die Barcoding-Ergebnisse der mitochondrialen DNA kennen wir ja schon lange - und die lassen immer noch beide Möglichkeiten (getrennte Arten oder getrennte Taxa innerhalb einer Art) zu. Wenn dann auch noch entsprechende Unterschiede in der Kern-DNA hinzukämen ...
Aber nein, Gratton (2006) hatte dort ja gerade keine brauchbaren Unterschiede gefunden. Ich habe mich in den letzten 3 Wochen intensiv mit einigen Kollegen ausgetauscht, die etwas von genetischen Untersuchungen bei Tagfaltern verstehen. Heute (15. April 2021) bekam ich von Martin Wiemers ein E-Mail mit dem knappen Hinweis: "Aufgrund der Ungereimtheiten, die mir bei den Angaben zu den Kerngenen aufgefallen waren, haben Thomas [gemeint ist Thomas Schmitt, beide Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut, Müncheberg] und ich uns aber heute den Artikel von Bolotov et al. nochmal genauer angeschaut und dabei festgestellt, dass auch die angeführten Hauptunterschiede im Flügelgeäder tatsächlich nur auf Ungenauigkeiten in der Zeichnung herrühren. Und im Kerngen (wingless) gibt es ja anscheinend keinen einzigen Unterschied. Der Text ist somit falsch und die Tabelle 2 insofern irreführend, als dass Kombinationen wie A/T als verschieden zu A dargestellt werden, obwohl A/T ja A beinhaltet. Solche zweideutigen Basenangaben können bei direkter Sequenzierung von Kerngenen (ohne Klonierung) häufig vorkommen, wenn ein Tier zwei Allele an einem Genort hat. Das könnte dann sogar ein klarer Hinweis auf Hybridisierung und eben gegen den Artstatus sein. Allerdings ist es äußerst merkwürdig, dass alle drei sequenzierten Individuen von nebrodensis gleich an allen vier Genorten die gleichen Dopplungen haben, was eher für einen Laborfehler (z.B. durch Kontamination) sprechen würde."
Da die untersuchten Tiere allesamt viele hundert Kilometer von einer möglichen Hybridisierungszone entfernt gefangen wurde, ist Letzteres anzunehmen. Was bleibt? Der Eindruck, dass sich hier ein paar Forscher einen Namen machen wollten und der Eindruck, dass auf Peer Review auch nicht immer Verlass ist. Parnassius nebrodensis Turati, 1907 war, ist und bleibt (vorerst) Synonym zu Parnassius mnemosyne. Das heißt nicht, dass es die genetischen Unterschiede beim Barcoding nicht gäbe und dass die von Gratton (2006) abgegrenzten 3 Einheiten nicht jeweils "etwas Eigenes" wären - Rudolf Bryner [Forumsbeitrag 26. März 2021] weist z.B. auch darauf hin, dass die Raupen im Wallis (die ja zu "P. nebrodensis" gehören müssten) von der Grundfarbe her nicht schwarz sondern braun sind (wie aber auch Tiere aus Griechenland). Und noch etwas ist klar: die Sippe(n) der Pyrenäen, der Südalpen und der italienischen Gebirge bis einschließlich Sizilien (von wo P. nebrodensis beschrieben wurde) sind hochgradig gefährdet und stark schutzbedürftig. Dazu kam erst jüngst wieder ein berechtigter Aufruf von Cini et al. (2020). Zum Schutz dieser Sippen braucht es keines neuen Namens. Und im Moment wäre ich mir auch gar nicht sicher, ob nebrodensis hier tatsächlich schon der älteste verfügbare Namen wäre, und wenn, ob die Autorenschaft Turati oder Verity zukommt. Ich hoffe aber, dass die Autoren hier richtig recherchiert haben.
(Autor: Erwin Rennwald)
4.6. Verbreitung
P. mnemosyne kommt in Europa von den Zentralpyrenäen, Südnorwegen und Südfinnland bis Sizilien und Südgriechenland vor. In Asien ist sie vom Libanon über die Türkei und den Ural bis Nordwestchina verbreitet.
4.7. Typenmaterial
Honey & Scoble (2001: 351): “LSL [The Linnean Society of London, Anm. Red. Lepiforum]: 1 ♀ labelled “42. Mnemosyne” [by Linnaeus], “Mnemosyne 754.” [by Smith], here designated as LECTOTYPE; [...].”
4.8. Literatur
- Bolotov, I.N., Gofarov, M.Yu., Rykov, A.M., Frolov, A.A. & Y.E. Kogut (2013): orthern boundary of the range of the Clouded Apollo butterfly Parnassius mnemosyne (L.) (Papilionidae): climate influence or degradation of larval host plants? - Nota lepidopterologica, 36 (1): 19 – 33. [PDF auf soceurlep.eu] oder [zum Artikel mit PDF-Download auf researchgate.net]
- Bolotov, I.N., Gofarov, M.Y., Gorbach, V.V., Kolosova, Y.S., Zheludkova, A.A., Kondakov, A.V. & V.M. Spitsyn (2021): Parnassius nebrodensis: A threatened but neglected Apollo butterfly species from Southern Europe (Lepidoptera: Papilionidae). — Ecologica Montenegrina, 40: 140-163. [zum PDF-Download auf biotaxa.org]
- Cini, A., Barbero, F., Bonelli, S., Bruschini, C., Casacci, P., Piazzini, S., Scalercio, S. & L. Dapporto (2020): The decline of the charismatic Parnassius mnemosyne (L.) (Lepidoptera: Papilionidae) in a Central Italy national park: a call for urgent actions. - Journal of Insect Biodiversity, 16 (2): 047–054. [zur Arbeit mit PDF-Download auf biotaxa.org]
- Condamine, F.L. (2018): Limited by the roof of the world: mountain radiations of Apollo swallowtails controlled by diversity dependence processes. — Biology Letters 14: 20170622. [http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0622].
- Condamine, F.L., Rolland, J., Höhna, S., Sperling, F.A.H. & I. Sanmartín (2018): Testing the Role of the Red Queen and Court Jester as Drivers of the Macroevolution of Apollo Butterflies. — Systematic Biology, 67(6): 940–964. DOI:10.1093/sysbio/syy009 [PDF auf watermark.silverchair.com]
- Ebert & Rennwald (1991a) (= Ebert 1), 208-212.
- Gratton, P. (2006): Phylogeography and conservation genetics of Parnassius mnemosyne L., 1758 (Lepidoptera, Papilionidae). - 103 S.; Roma (Corso di Dottorato in Biologia Evoluzionistica ed Ecologia XVIII ciclo- Anno Accademico 2005/2006, Università degli Studi di Roma “Tor Vergata”).
- Lectotypus-Festlegung: Honey, M. R. & M. J. Scoble (2001): Linnaeus's butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). — Zoological Journal of the Linnean Society 132: 277-399.
- Huemer, P. (2013): Die Schmetterlinge Österreichs (Lepidoptera). Systematische und faunistische Checkliste. – 304 S. (Studiohefte 12); Innsbruck (Tiroler Landesmuseen-Betriebsgesellschaft m.b.H.).
- Köstler, W. (2013): Außergewöhnliche Raupenzeichnung bei einer Population von Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758) in Griechenland (Lesitse-Gebirge, Anatolische Rhodopen) (Lepidoptera, Papilionidae, Parnassiinae). — Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo, Neue Folge 34 (3): 105-107 [PDF auf zobodat.at].
- Leche, J. (1753): D. d. novæ insectorum species, quas, Dissertationis Academicæ Loco, annuente amplissima facultate medica, in florentissima ad auram academia, præside, Johanne Leche, med. doct. et prof. ord. nec non Acad. Reg. Stockh. membro, naturæ curiosis examinandas proponit Isaacus Uddman ostrobotniensis, in auditorio superiori, ad diem XXIII. Junii, anno MDCCLIII. Horis, Ante Meridiem, Consultis. [i]-[vi], 1-48, Tab. I-II. Aboæ (Jacob Merckell). [Digitalisat der Bayerischen Staatsbibliothek], [PDF auf doria.fi]
- Leraut, P. (2016): Butterflies of Europe and neighbouring regions. - 1116 S.; Verrières-le-Buisson (N.A.P Editions).
- Erstbeschreibung: Linnaeus, C. (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. 1-824. Holmiae (Laurentius Salvius).
- Schröder, H. (1975): Eine neue afghanische Unterart des Parnassius mnemosyne (Lep., Parnassiidae). — Entomologische Zeitschrift 85 (6): 53-56. Ex libris Jürgen Rodeland.
- Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 129-130), Egg/ZH (Fotorotar AG).
- Sheljuzhko, L. (1962): Zur Kenntnis der mazedonischen Unterarten von Parnassius mnemosyne L. — Entomologische Zeitschrift 72: (9) 85-92, (10) 96-108, (12) 117-123. Ex libris Jürgen Rodeland.
- Weiss, M. (2015): Der Schwarze Apollo (Parnassius mnemosyne Linnaeus, 1758; Lepidoptera, Papilionidae) im Vogelsberg (Deutschland, Mittelhessen): Überlegungen zu seinem Leben und Ableben. — Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo, Neue Folge 36 (4): 161-173. [PDF auf zobodat.at]
