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1. Lebendfotos
1.1. Falter
1.2. Aberrationen
1.3. Kopula
1.4. Ausgewachsene Raupe
1.5. Jüngere Raupenstadien
1.6. Puppe
1.7. Ei
2. Diagnose
Falter: C. pamphilus ist von allen anderen Arten der Gattung Coenonympha leicht durch die Augenflecken auf der Hinterflügelunterseite zu unterscheiden: Bei C. pamphilus sind diese Flecken nur mehr oder weniger andeutungsweise ausgebildet und bei manchen Exemplaren erst auf den zweiten Blick erkennbar. Alle anderen Arten der Gattung haben deutliche, schwarz oder zweifarbig umrandete Augenflecken.
Verwechslungen mit drei Arten der Tribus Maniolini, Pyronia tithonus, Maniola jurtina und Hyponephele lycaon, sind normalerweise wegen der viel kleineren Flügelspannweite von C. pamphilus nicht möglich; im Zweifelsfall hilft wieder ein Blick auf die Hinterflügel-Unterseite: Die Maniolini haben dort entweder überhaupt keine Augenzeichnung oder zwei weit auseinander liegende Punkte, niemals jedoch die für C. pamphilus typische, bogenformige Reihe aus ca. 6 angedeuteten Flecken. Während sich die Maniolini gelegentlich mit ausgebreiteten Flügeln sonnen, zeigt C. pamphilus ohne Fremdeinwirkung nur in seltensten Ausnahmen (wie oben auf Falterbild 4) die Flügel-Oberseite. (Jürgen Rodeland)
2.1. Erstbeschreibung
3. Biologie
3.1. Habitat
3.2. Prädatoren
4. Weitere Informationen
4.1. Etymologie (Namenserklärung)
„von πάν ganz und φίλος lieb, Pamphila hieß die Tochter des Plates auf Cos, welche das Abhaspeln von Raupengespinsten erfunden haben soll.“
4.2. Andere Kombinationen
- Papilio pamphilus Linnaeus, 1758 [Originalkombination]
- Chortobius pamphilus (Linnaeus, 1758) [so bei Korb & Bolshakov (2011) und Anikin et al. (2017)]
4.3. Synonyme
- Coenonympha menalcas Poda, 1761
- Coenonympha lyllus (Esper, [1805]) [teilweise als eigene Art der Iberischen Halbinsel und der Balearen gewertet]
- Coenonympha pamphiloides Reakirt, 1866
4.4. Taxonomie
Coenonympha pamphilus ist in Europa (und darüber hinaus) weit verbreitet und insbesondere hinsichtlich der Hinterflügelunterseiten-Zeichnung ziemlich variabel. Offensichtlich spielt dabei das Mikroklima während der Larvalentwicklung (oder eines Teils davon) eine große Rolle für die Merkmalsausprägung, denn während die 1. Generation großräumig keine allzu großen Unterschiede aufweist, machen sich diese verstärkt in der oder den Sommergenerationen bemerkbar. Taxonomisch unklar ist dabei immer noch die von Esper [1805] aus Portugal beschriebene Coenonympha lyllus. Leraut (2016) akzeptiert sie auf Artebene und schreibt dazu: "Some authors treat this taxon as a ssp. or even just a form of C. pamphilus However, here this author adopts the conclusions of the excellent work by Boillat, 2002, Alexanor, 22 (5): 243-309." Schaut man sich tatsächlich in der Literatur um, dann ist festzustellen, dass die "some authors" die ganz klare Mehrheit sind - und dass sie auch die besseren Argumente haben.
Wo kommt "C. lyllus" vor? Leraut (2016) schreibt: "Southern two-thirds of Spain, Portugal, Balearic Islands; Sicily; North Africa. Distribution further east poorly established." Gemäß seinen Verbreitungskarten fehlt dort überall C. pamphilus, die dann aber in Nordspanien und Süditalien - einschließlich Sardinien - ohne Lücke anschließt. Im [entomologiitaliani.net] wird ein Tier von Sardinien als "Coenonympha lyllus" betitelt, von dort gibt es noch weitere Meldungen.
Heiner Ziegler diskutiert dieses (?) Taxon im [Forumsbeitrag 13. Juli 2010] aus Armenien. Wenn er Recht hat, gibt es dort etwas, was den iberischen und nordafrikanischen "lyllus" gleicht - ob es aber auch genetisch dasselbe ist, ist völlig unklar.
Interessant sind hier die detaillierten morphologischen, hauptsächlich, aber nicht nur die Türkei betreffenden Beschreibungen von Hesselbarth et al. (1995) aus denen zunächst nur zwei kurze und ein langer Satz zitiert seien: "Wir haben eine enorme Zahl von Imagines aus der Türkei und dem gesamten Areal der Art untersucht und miteinander verglichen. Wir mußten feststellen, daß es an den Faltern keine konstanten morphologischen Merkmale für eine subspezifische Aufgliederung gibt. [...] Weder ein hellerer oder dunklerer Ton der ober- und unterseitigen ockerigen Grundfarbe, weder ein breiter oder schmaler schwarzbrauner Außenrand der Vorder- und Hinterflügel oberseits ("var." marginata Heyne), weder das Vorhandensein eines ockerigen marginalen Bändchens auf der Oberseite und Unterseite der Vorder- und Hinterflügel ("var." lyllus Esper, weder die Ausbildung einer deutlichen Grenzlinie zwischen basalem und postdiskalen Bereich auf der Unterseite der Vorderflügel und einer entsprechenden postdiskalen Aufhellung auf der Unterseite der Hinterflügel, noch das Vorhandensein oder Fehlen, Zahl und Größe der Ozellen ober- und unterseits sind konstante Kriterien für irgendeine geographisch abgrenzbare Gruppe von Populationen." Nach detaillierten weiteren Ausführungen heißt es: "Die taxonomische Beurteilung ist angesichts dieser Situation äußerst schwierig. Es ist möglich, daß wir es mit zwei (oder gar drei) historischen Entwicklungsrichtungen in gazialen Refugien zu tun haben, die aber postglazial sich wieder so vermischt haben daß ihre Spuren nur sehr vage verfolgbar sind. Ein dieser Situation gerecht werdendes nomenklatorisches Instrument gibt es nicht. Wir halten es deshalb für geraten, bei dieser Art auf eine subspezifische Gliederung zu verzichten." Also ein Plädoyer ganz und gar gegen eine Auslagerung von "Coenonympha lyllus" als Art oder auch nur Unterart.
In der Fauna Europaea hieß es in älteren Versionen: "Synonymised with Coenonympha pamphilus by (Kodandaramaiah, U. & Wahlberg, N. 2009)" und im Kommentar dazu: "Considered by some authors as a subspecies of Coenonympha pamphilus (Linnaeus, 1758) or a separate species". Jetzt wird das Synonym ohne Kommentar genannt. Tatsächlich haben die genannten Autoren das Taxon gar nicht erwähnt.
Martin Wiemers ist ebenfalls nicht überzeugt von einer artlichen Eigenständigkeit und schreibt im [Forumsbeitrag vom 21. Juli 2010]: "Nach bisher unpublizierten Untersuchungen von mir bestehen aber keine klaren genetischen Unterschiede. Dabei hatte ich C. lyllus aufgrund der Angaben von Boillat in meiner Arbeit (Wiemers, M. 2007: Die Gattung Coenonympha Hübner, 1819, in Europa: Systematik, Ökologie und Schutz. - Oedippus 25: 1-42) provisorisch auch als eigene Art geführt. Weitere Untersuchungen, insbesondere an den Präimaginalstadien, wären aber sehr wünschenswert!"
García-Barros & Meneguz (2012) untersuchten die Schuppen-Feinstruktur von spanischen ""lyllus" und bezeichneten sie dabei nicht als Art, sondern als "Morphotyp".
Insgesamt gibt es also weder morphologisch noch genetisch klar fassbare Unterschiede zwischen C. pamphilus und dem Taxon lyllus. Entsprechende "lyllus"-Ausprägungen gibt es nach eigenen Beobachtungen selbst bei Spätsommerfaltern der Oberrheinebene. Da es auch räumlich völlig fließende Grenzen zwischen möglichen Einheiten gibt, sehe ich keinerlei Grund, von den Ausführungen von Hesselbarth et al. (1995) abzuweichen. "lyllus" ist daher als infrasubspezifisches Taxon zu betrachten.
Typusart der Gattung Coenonympha ist Coenonympha oedippus. Wenn man - wie Korb & Bolshakov (2011) - die weit gefasste Gattung in mehrere Gattungen aufteilt, dann steht dieser Gattungsname in Europa nur noch für jene Art zur Verfügung und bis auf Triphysa phryne (siehe Coenonympha phryne) gehören alle anderen Coenonympha-Arten in die Gattung Chortobius mit Chortobius pamphilus als Typusart. Wir folgen hier Kodandaramaiah & Wahlberg (2009), die sich für eine weite Fassung der Gattung Coenonympha aussprechen.
(Autor: Erwin Rennwald)
4.5. Literatur
- Anikin, V.V., Sachkov, S.A. & V.V. Zolotuhin (2017): "Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis": from P. Pallas to present days. — Proceedings of the Museum Witt Munich, Volume 7: 1-696; Munich and Vilnius.
- Ebert & Rennwald (1991b) (= Ebert 2), 90-96.
- García-Barros, E. & M. Meneguz (2012): Estructura de las escamas ventrales de las alas de Coenonympha Hübner, [1819], con especial referencia a C. pamphilus (L., 1758) y su morfotipo lyllus (Esper, 1805) (Lepidoptera: Nymphalidae). — SHILAP Revista de Lepidopterología 40 (159): 279-293. [PDF auf redalyc.org]
- Hesselbarth, G., Oorschot, H. van, & P. S. Wagener (1995): Die Tagfalter der Türkei unter besonderer Berücksichtigung der angrenzenden Länder. Bd. 1: 1-757, Bd. 2: 758-1354, Bd. 3: 1-847. - Bocholt (Selbstverlag P. S. Wagener).
- Kodandaramaiah, U. & N. Wahlberg (2009): Phylogeny and biogeography of Coenonympha butterflies (Nymphalidae: Satyrinae) – Patterns of colonization in the Holarctic. — Systematic Entomology, 34: 315–323. [PDF auf nymphalidae.net]
- Корб, С.К. & Л.В. Большаков (2011): К познанию систематики палеарктических сатирид рода Coenonympha Hübner, [1819] (Lepidoptera: Satyridae). — Эверсманния. Энтомологические исследования в России и соседних регионах, 27-28: 1-21. [Korb, S.K. & L.V. Bolshakov (2011): To the knowledge of systematic of рalaearctic satyrids from the genus Coenonympha Hübner, [1819] (Lepidoptera: Satyridae). — Eversmannia, 27-28: 1-21.] [zum PDF-Download auf researchgate.net]
- Erstbeschreibung: Linnaeus, C. (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. 1-824. Holmiae (Laurentius Salvius).
- Roos, P. (1978): Die Präimaginalstadien der Satyriden 2. Coenonympha pamphilus Linné (Lep.: Satyridae). — Entomologische Zeitschrift 88 (19): 213-219. Ex libris Jürgen Rodeland.
- Schweizerischer Bund Für Naturschutz [Hrsg.] (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten – Gefährdung – Schutz. — XI + 516 S. (hier 304 und 306-307), Egg/ZH (Fotorotar AG).
- Wiemers, M. (2007): Die Gattung Coenonympha Hübner, 1819, in Europa: Systematik, Ökologie und Schutz. — Oedippus 25: 1-42. [PDF auf ufz.de]
